Informacija

Predavanje 07: Transport elektrona/proizvodnja ATP-a Respiracija i fotofosforilacija - Biologija

Predavanje 07: Transport elektrona/proizvodnja ATP-a Respiracija i fotofosforilacija - Biologija



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Predavanje 07: Transport elektrona/proizvodnja ATP-a Respiracija i fotofosforilacija

Lanac transporta elektrona

An lanac transporta elektrona (ETC) je niz spojeva koji prenose elektrone s donora elektrona na akceptore elektrona putem redoks reakcija i spajaju ovaj prijenos elektrona s prijenosom protona (H + iona) preko membrane. To stvara elektrokemijski protonski gradijent koji pokreće sintezu adenozin trifosfata (ATP), molekule koja kemijski pohranjuje energiju u obliku jako napregnutih veza. Konačni akceptor elektrona u lancu prijenosa elektrona je molekularni kisik.

Lanci prijenosa elektrona koriste se za ekstrakciju energije putem redoks reakcija iz sunčeve svjetlosti u fotosintezi ili, kao u slučaju oksidacije šećera, staničnom disanju. U eukariota, važan lanac prijenosa elektrona nalazi se u unutarnjoj mitohondrijskoj membrani gdje služi kao mjesto oksidativne fosforilacije korištenjem ATP sintaze. Također se nalazi u tilakoidnoj membrani kloroplasta kod fotosintetskih eukariota. Kod bakterija je lanac prijenosa elektrona smješten u njihovoj staničnoj membrani.

U kloroplastima svjetlost pokreće pretvorbu vode u kisik i NADP + u NADPH uz prijenos H + iona kroz membrane kloroplasta. U mitohondrijima je pretvorba kisika u vodu, NADH u NAD+ i sukcinata u fumarat potrebna za stvaranje protonskog gradijenta.

Lanci prijenosa elektrona glavna su mjesta preranog curenja elektrona u kisik, stvarajući superoksid i potencijalno rezultirajući povećanim oksidativnim stresom.


Redukciono-oksidacijske reakcije

U ovoj klasi većina reakcije redukcije/oksidacije (redox) o kojima raspravljamo javljaju se u metaboličkim putovima (povezani skupovi metaboličkih reakcija). Ovdje stanica razgrađuje spojeve koje konzumira na manje dijelove, a zatim ih ponovno sastavlja u veće makromolekule. Redox reakcije također igraju ključnu ulogu u prijenosu energije, bilo iz okoline ili unutar stanice, u svim poznatim oblicima života. Iz tih razloga važno je razviti barem intuitivno razumijevanje i uvažavanje redoks reakcija u biologiji.

Većina studenata biologije također će proučavati reakcije redukcije i oksidacije u svojim kolegijima kemije. Ove vrste reakcija su važne i izvan biologije. Bez obzira na redoslijed kojim se učenici upoznaju s ovim pojmom (prvo kemija ili biologija), većina će pronaći temu predstavljenu na vrlo različite načine u kemiji i biologiji. To može biti zbunjujuće.

Kemičari često uvode koncepte oksidacije i redukcije s tehnički ispravnijeg i inkluzivnijeg stajališta oksidacijskih stanja. Pogledajte ovu poveznicu za više informacija: <https://chem.libretexts.org/Bookshel. ation_Brojevi)>. Srećom, ovdje nema potrebe ulaziti u detalje (većina će to kad-tad vidjeti u kemiji), samo slijedite argument za sada. To bi moglo učiniti stvari manje zbunjujućim i dugoročno i kratkoročno. U svakom slučaju, kemičari će često tražiti od učenika da primjene skup pravila (vidi poveznicu iznad) kako bi odredili oksidacijska stanja pojedinih atoma u reakciji. Kemijski formalizam definira oksidaciju kao povećanje oksidacijskog stanja, a redukciju kao smanjenje oksidacijskog stanja.

Sve to, naravno, vrijedi i za biologiju. Međutim, biolozi obično ne razmišljaju o redoks reakcijama na ovaj način. Zašto? Sumnjamo na to&rsquos jer većina redoks reakcija koje se susreću u biologiji uključuje promjenu oksidacijskog stanja do koje dolazi jer se elektroni prenose između molekula. Dakle, biolozi obično definiraju redukciju kao dobitak elektrona, a oksidaciju kao gubitak elektrona. Biološki koncept redoks u potpunosti je konzistentan s konceptom koji koriste kemičari, ali ne uzima u obzir redoks reakcije koje se mogu dogoditi bez prijenosa elektrona. Definicija biologa&rsquos stoga nije tako opća kao definicija kemičara&rsquos, ali funkcionira u većini slučajeva koji se susreću u biologiji.

Ovo je lektira iz biologije za satu biologije. Stoga pristupamo redoksu iz konceptualizacije &ldquogain/gubitka elektrona&rdquo koja se obično podučava u nastavi biologije. Po našem mišljenju, lakše je za korištenje (nema dugog popisa pravila za pamćenje i primjenu), intuitivnije je i radi za gotovo sve slučajeve do kojih nam je stalo na preddiplomskom studiju biologije. Dakle, ako ste već imali kemiju i ova se tema u biologiji čini malo drugačijom, zapamtite da je u svojoj srži ista stvar o kojoj ste učili prije. Biolozi su upravo prilagodili ono što ste naučili iz kemije kako bi imali intuitivnijeg smisla u biologiji. Ako još niste&rsquot naučili o redoksu, ne brinite. Ako možete razumjeti što mi&rsquore pokušavamo učiniti ovdje kada obrađujete ovaj koncept na satu kemije, bit ćete nekoliko koraka ispred. Vi&rsquoll samo trebate malo generalizirati svoje razmišljanje umjesto da prvi put vidite temu.

Počnimo s nekim općim reakcijama

Prijenos elektrona između dva spoja rezultira time da jedan od tih spojeva gubi elektron, a jedan spoj dobiva elektron. Na primjer, pogledajte donju sliku. Ako koristimo rubriku energetske priče da pogledamo ukupnu reakciju, možemo usporediti karakteristike prije i poslije reaktanata i proizvoda. Što se događa s materijom (stvarima) prije i poslije reakcije? Spoj A počinje kao neutralan i postaje pozitivno nabijen. Spoj B počinje kao neutralan i postaje negativno nabijen. Budući da su elektroni negativno nabijeni, ovu reakciju možemo objasniti kretanjem elektrona iz Spoj A do B. To je u skladu s promjenama zaduženja. Spoj A izgubi elektron (postaje pozitivno nabijen) i kažemo da je A oksidirao. Za biologe, ooksidacija je povezana s gubitkom elektrona(a). B dobije elektron (postaje negativno nabijen), a mi to kažemo B se smanjio. Smanjenje povezan je s dobitkom elektrona. Također znamo, budući da je došlo do reakcije (nešto se dogodilo), da je energija morala biti prenesena i/ili reorganizirana u ovom procesu i to ćemo uskoro razmotriti.

Slika 1.Generička redoks reakcija s polureakcijama

Da ponovim: Kada se izgubi(i) elektron(i) ili molekula oksidirani, elektron(i) tada moraju prijeći na drugu molekulu. Kažemo da molekula koja dobije elektron postaje smanjena. Zajedno ove uparene reakcije dobivanja i gubitka elektrona poznate su kao an oksidacijsko-redukciona reakcija (također se naziva redoks reakcija).

Ova ideja parnih polureakcija je kritična za biološki koncept redoks. Elektroni ne&rsquot ispadaju iz svemira da bi &ldquofree&rdquo reducirali molekulu ili skočili s molekule u eter. Donirani elektroni MORAJU doći iz molekule donora i biti prebačeni na neku drugu molekulu akceptora. Na primjer, na slici iznad elektrona reducira molekula B u polureakciju 2 mora doći od donora - jednostavno se ne pojavljuje niotkuda! Isto tako, elektron koji napusti A u polureakciju 1 iznad samo "sleti" na drugu molekulu - ne nestaje tek tako iz svemira.

Stoga, oksidacijske i redukcijske reakcije UVIJEK moraju biti uparene. Ovu ideju ćemo detaljnije ispitati u nastavku kada budemo raspravljali o ideji &ldquopolu-reakcija&rdquo.

Savjet koji će vam pomoći da zapamtite: Mnemonički LAV kaže GER (Lose Elektroni = Ooksidacije i Gain Elektroni = Robrazovanje) može vam pomoći da zapamtite biološke definicije oksidacije i redukcije.

Slika 2. Slika za mnemonički "LEO lav kaže GER." LEO: Gubitak elektrona = oksidacija. GER: Dobitak elektrona = smanjenje

Atribucija: Kamali Sripathi

&bull Rječnik redoks-a može biti zbunjujući: Studenti koji studiraju redoks kemiju često mogu postati zbunjeni rječnikom koji se koristi za opisivanje reakcija. Pojmovi kao što su oksidacija/oksidans i redukcija/redukcija izgledaju i zvuče vrlo slično, ali znače potpuno različite stvari. Donor elektrona također se ponekad naziva redukcijom jer je to spoj koji uzrokuje redukciju (dobitak elektrona) drugog spoja (oksidansa). Drugim riječima, reduktor je doniranje to&rsquos elektrona do oksidansa koji je dobivanje ti elektroni. Suprotno tome, akceptor elektrona naziva se oksidans jer je to spoj koji uzrokuje oksidaciju (gubitak elektrona) drugog spoja. Opet, to jednostavno znači da oksidans jest dobivanje elektrona iz reduktora koji je doniranje ti elektroni. Još zbunjeni?

Još jedan način razmišljanja o definicijama je zapamtiti da se spoj opisuje kao reducizd/oksidizizd opisuje država da sam spoj je in, dok označavanje spoja kao reduktamrav/oksidmrav opisuje kako spoj može djelovati, da reducira ili oksidira drugi spoj. Imajte na umu da je izraz reduktor također je sinonim za redukcijsko sredstvo i oksidans također je sinonim za oksidacijsko sredstvo. Kemičari koji su razvili ovaj vokabular moraju biti optuženi za "namjernu glupost" na znanstvenom suđenju, a zatim biti prisiljeni objasniti nama ostalima zašto su trebali biti tako namjerno glupi.

Zbunjujući jezik redoksa: kratki sažetak

1. Spoj se može opisati kao &ldquoreduced&rdquo - izraz koji se koristi za opisivanje spoja država

2. Spoj može biti &ldquoreductant&rdquo - izraz koji se koristi za opisivanje spoja sposobnost (može smanjiti nešto drugo). Sinonimni izraz "reducirajuće sredstvo" može se koristiti za opisivanje iste sposobnosti (izraz "agent" se odnosi na stvar koja može "nešto učiniti" - u ovom slučaju reducirati drugu molekulu).

3. Spoj može biti &ldquooxidant&rdquo - izraz koji se koristi za opisivanje spoja sposobnost (može oksidirati nešto drugo). Sinonimni izraz "oksidacijsko sredstvo" može se koristiti za opisivanje iste sposobnosti (izraz "kvotagens" odnosi se na stvar koja može "nešto učiniti" - u ovom slučaju oksidirati drugu molekulu).

4. Spoj može "postati reduciran" ili "postati oksidiran" - izraz koji se koristi za opisivanje tranzicija u novo stanje

Budući da se svi ovi pojmovi koriste u biologiji, u Općoj biologiji očekujemo da se upoznate s ovom terminologijom. Pokušajte to naučiti i upotrijebiti što je prije moguće - često ćemo koristiti pojmove i nećemo imati vremena svaki put definirati pojmove.

Kviz za provjeru znanja

Polureakcija

Ovdje uvodimo koncept polureakcije. Svaku polovičnu reakciju možemo zamisliti kao opis onoga što se događa s jednom od dvije molekule (tj. donor i akceptor) uključene u "potpunu" redoks reakciju. "Puna" redoks reakcija zahtijeva dvije polureakcije. To ilustriramo u nastavku. U primjeru ispod, polovica reakcije #1 prikazuje molekulu AH postajući gubeći dva elektrona i proton i pritom postajući A + . Ova reakcija prikazuje oksidaciju AH. Polureakcija #2 prikazuje molekulu B + dobivši dva elektrona i proton da postane BH. Ova reakcija prikazuje smanjenje B + . Svaka od ove dvije polureakcije je konceptualna i ne može se dogoditi sama. Elektroni izgubljeni u polovičnoj reakciji #1 MORAJU negdje otići, ne mogu tek tako nestati. Isto tako, elektroni dobiveni u polovičnoj reakciji #2 moraju doći iz nečega. Ni oni se jednostavno ne mogu pojaviti niotkuda.

Može se zamisliti da bi mogle postojati različite molekule koje mogu poslužiti kao potencijalni akceptori (mjesto za odlazak elektrona) za elektrone izgubljene u polovičnoj reakciji #1. Isto tako, može postojati mnogo potencijalno smanjenih molekula koje mogu poslužiti kao donori elektrona (izvor elektrona) za polovičnu reakciju #2. U donjem primjeru pokazujemo što se događa (reakcija) kada molekula AH je donor elektrona za molekulu B + . Kada spojimo donorske i akceptorske polovične reakcije, dobivamo "punu" redoks reakciju koja se zapravo može dogoditi. Na donjoj slici tu reakciju nazivamo "Reakcija #1". Kada se to dogodi, nazivamo dvije polureakcije spojen.

Slika 3. Generička redoks reakcija u kojoj spoj AH oksidira spojem B+. Svaka polureakcija predstavlja jednu vrstu ili spoj koji gubi ili dobiva elektrone (i naknadni proton kao što je prikazano na gornjoj slici). U polovičnoj reakciji #1 AH gubi proton i 2 elektrona: u drugoj polovici reakcije, B + dobiva 2 elektrona i proton. U ovom primjeru HA se oksidira u A + dok se B + reducira u BH.

Koristeći ovu ideju, teoretski možemo spojiti i razmišljati o bilo koje dvije polovične reakcije, pri čemu jedna polovica reakcije služi kao donor elektrona za drugu polovicu reakcije koja prihvaća donirane elektrone. Na primjer, koristeći gornji primjer, mogli bismo razmotriti spajanje smanjenja B + to se događa u polovičnoj reakciji 2 s drugom polovičnom reakcijom koja opisuje oksidaciju molekule NADH. U tom slučaju, NADH bi bio donor elektrona za B + . Isto tako možete spojiti oksidaciju AH koja se događa u polovičnoj reakciji #1 s polovičnom reakcijom koja opisuje redukciju hipotetske molekule Z+. Možete miješati i spajati polovične reakcije kako želite, pod uvjetom da jedna polovica opisuje oksidaciju spoja (donira elektrone) i redukciju drugog spoja (prihvata donirane elektrone).

Napomena o tome kako pišemo potpune reakcije u odnosu na polovične reakcije: U gornjem primjeru, kada zapišemo reakciju #1 kao jednadžbu, 2 elektrona i H + koji su eksplicitno opisani u temeljnim polureakcijama, nisu eksplicitno uključeni u tekst cijele reakcije. U gornjoj reakciji morate zaključiti da se događa razmjena elektrona. To se može promatrati pokušavajući uravnotežiti naboje između svakog reaktanta i njegovog odgovarajućeg proizvoda. Reaktant AH postaje proizvod A + . U ovom slučaju možete zaključiti da se moralo dogoditi neko kretanje elektrona. Da uravnotežite naboje na ovom spoju (da zbroj naboja na svakoj strani jednadžbe bude jednak) trebate dodati 2 elektrona na desnu stranu jednadžbe, jedan za obračun "+" naboja na A + i druga koja ide s H + koja je također izgubljena. Drugi reaktant B + se pretvara u BH. Stoga mora dobiti 2 elektrona da uravnoteži naboje, jedan za B + a drugi za dodatni H + koji je dodan. Zajedno te informacije navode vas na zaključak da je najvjerojatnija stvar koja se dogodila da su dva elektrona razmijenjena između AH i B + .

To će također biti slučaj s većinom redoks reakcija u biologiji. Srećom, u većini slučajeva, ili kontekst reakcije, prisutnost kemijskih skupina često uključenih u redoks (npr. metalni ioni), ili prisutnost obično korištenih nosača elektrona (npr. NAD + /NADH, FAD + /FADH2, feredoksin, itd.) će vas upozoriti da je reakcija klase "redox". Od vas će se očekivati ​​da naučite prepoznati neke od ovih uobičajenih molekula.

Potencijal smanjenja

Po dogovoru, kvantitativno karakteriziramo redoks reakcije pomoću mjere tzv redukcijski potencijali.Potencijal redukcije pokušava kvantitativno opisati &ldquosposobnost&rdquo spoja ili molekule da dobije ili izgubi elektrone. Specifična vrijednost redukcijskog potencijala određena je eksperimentalno, ali za potrebe ovog tečaja pretpostavljamo da će čitatelj prihvatiti da su vrijednosti u priloženim tablicama razumno točne. Možemo antropomorfizirati potencijal redukcije govoreći da je povezan sa snagom kojom spoj može &ldquoprivući&rdquo ili &ldquopovući&rdquo ili &ldquohvatati&rdquo elektrone. Nije iznenađujuće da je to povezano s ali nije identična elektronegativnost.

Koje je to svojstvo privlačenja elektrona?

Različiti spojevi, na temelju svoje strukture i atomskog sastava, imaju intrinzičnu i različitu privlačnost za elektrone. Ova kvaliteta dovodi do toga da svaka molekula ima svoj vlastiti standard potencijal redukcije ili E0&rsquo. Potencijal redukcije je relativna veličina (u odnosu na neki &ldquostandard&rdquo reakcija). Ako ispitni spoj ima jače "privlačenje" elektrona od standardnog (ako su se ta dva natjecala, ispitivani spoj bi "uzeo" elektrone od standardnog spoja), kažemo da testni spoj ima pozitivan redukcijski potencijal. Veličina razlike u E0&rsquo između bilo koja dva spoja (uključujući standard) proporcionalno je koliko više ili manje spojevi "e žele" elektrona. Relativna snaga redukcijskog potencijala se mjeri i iskazuje u jedinicama od volti (V)(ponekad zapisano kao elektron volt ili eV) ili milivolti (mV). Referentni spoj u većini redoks tornjeva je H2.

Moguća NB točka za raspravu

Preformulirajte za sebe: Kako opisujete ili razmišljate o razlici između koncepta elektronegativnosti i crvenog/vola potencijala?

Redox upozorenje na zabludu studenata: Standardni redoks potencijal za spoj izvještava koliko snažno tvar želi zadržati elektron u usporedbi s vodikom. Budući da se i redoks potencijal i elektronegativnost raspravljaju kao mjere za to koliko jako nešto "želi" elektron, ponekad se spajaju ili brkaju jedno za drugo. Međutim, nisu. Dok elektronegativnost atoma u molekuli može utjecati na njezin redoks potencijal, to nije jedini čimbenik koji utječe. Ne morate brinuti o tome kako ovo funkcionira. Za sada ih pokušajte zadržati kao različite i različite ideje u svom umu. Fizički odnos između ova dva koncepta daleko je izvan dosega ovog predmeta opće biologije.

Redox toranj

U redoks reakcijama mogu sudjelovati sve vrste spojeva. Znanstvenici su razvili grafički alat, redoks toranj, za tablični prikaz redoks polureakcija na temelju njihovog E0 ' vrijednosti. Ovaj alat može pomoći u predviđanju smjera protoka elektrona između potencijalnih donora i akceptora elektrona i koliko se promjena slobodne energije može očekivati ​​od određene reakcije. Prema dogovoru, sve polovične reakcije u tablici su napisane u smjeru redukcije za svaki navedeni spoj.

U biološkom kontekstu, elektronski toranj obično rangira razne uobičajene spojeve (njihove polovične reakcije) od većine negativnih E0 ' (spojevi koji se lako oslobađaju elektrona), do najpozitivnijeg E0 ' (spojevi najvjerojatnije prihvaćaju elektrone). Toranj ispod navodi broj elektrona koji se prenose u svakoj reakciji.Na primjer, redukcija NAD + u NADH uključuje dva elektrona, zapisana u tablici kao 2e - .

oksidirani oblik

smanjenom obliku

n (elektroni)

Eo&akutna (volti)


Ch.07- KLJUČ Stanično disanje i fermentacija u fokusu-1

Katabolički putevi su putevi koji razgrađuju organske molekule, oslobađajući pohranjenu energiju.

Organske molekule posjeduju potencijalnu energiju kao rezultat rasporeda elektrona u vezama između njihovih atoma.

Fermentacija je djelomična razgradnja šećera bez O2 (anaerobno)

Aerobno disanje je najučinkovitiji katabolički put. To se događa u prisutnosti O 2 što ovaj proces čini aerobnim.

Pojam staničnog disanja uključuje i aerobne i anaerobne procese. Međutim, nastao je kao sinonim za aerobno disanje zbog odnosa prema disanju i činu udisanja kisika. Stoga se stanično disanje često koristi za opisivanje aerobnog procesa.

Osnovna razgradnja šećera može se prikazati kroz kemijsku jednadžbu: C 6 H 1206 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O + NRG

***Ova reakcija je eksergonska reakcija. G je negativan u ovoj reakciji što znači: Energija se oslobađa i ova reakcija je spontana.

Nacrtajte grafikon koji prikazuje ovu reakciju (prikažite reaktante, produkte, aktivaciju

  1. Kada stanice razgrađuju glukozu, premještanjem elektrona oslobađa se energija pohranjena u organskim molekulama, a ta energija se koristi za sintezu ATP-a.

Reakcije oksidacije/redukcije (ULJNA PUTINA)

U redoks reakciji gubitak elektrona iz jedne tvari naziva se oksidacija, a dodavanje elektrona redukcija.

Donor elektrona naziva se redukcijskim sredstvom, dok se akceptor elektrona naziva oksidacijskim sredstvom.

Elektron gubi potencijalnu energiju kada se pomakne s manje elektronegativnog atoma prema elektronegativnijem atomu (energija se oslobađa,

Enzimi zvani dehidrogenaze uklanjaju par atoma vodika (elektrona i 2 protona) iz supstrata, čime ga oksidiraju.

Gornja molekula je odličan međuprodukt jer se vrlo malo energije gubi kada se elektroni (e-) prenesu iz hrane u NAD+.

Elektroni se ne kreću izravno od šećera do kisika kako bi iskoristili energiju za stvaranje ATP-a. Primarni akceptor elektrona je NAD+ koji isporučuje 2 elektrona i 1 proton u lanac prijenosa elektrona. FAD je još jedan akceptor elektrona, ali će isporučiti manje energije lancu prijenosa elektrona.

Raketno gorivo sadrži H 2 i O 2 i energija koja se koristi za pokretanje rakete dolazi kada elektroni iz vodika "padaju" bliže elektronegativnijem kisiku.

Osnovna staza "nizbrdo" koju elektroni slijede dok se njihova energija iskorištava za proizvodnju ATP-a je: Hrana_ NADH ili FADH 2 ETC O 2

PREGLED STANIČNOG DISANJA (CAMPBELL)

Ispunite donji dijagram koji označava tri stupnja disanja. Navedite proizvedenu molekulu i način proizvodnje ATP-a u svakom procesu.

Prve dvije faze staničnog disanja, glikoliza i Krebsov ciklus su katabolički putevi koji razgrađuju glukozu i druga organska goriva.

Glikoliza koja se događa u citosolu započinje proces razgradnje razbijanjem glukoze u dvije molekule piruvata (pirogrožđane kiseline) PREGLED GIKOLIZE (CAMPBELL)

Ciklus limunske kiseline (Krebsov ciklus) koji se odvija u mitohondrijskom matriksu eukariotskih stanica ili citosolu prokariotskih stanica, dovršava razgradnju glukoze oksidacijom piruvata u ugljični dioksid i vodu.

Putem staničnog disanja energetska valuta (ATP) stanice može se proizvesti kroz dvije reakcije: 27. Oksidativna fosforilacija koja se događa u lancu prijenosa elektrona s kisikom kao konačnim akceptorom elektrona. (čini 90% proizvodnje ATP-a)

  1. (Neto) energetski rezultat ovog procesa je 2ATP plus 2NADH koji će kasnije lanac prijenosa elektrona koristiti za proizvodnju ATP-a ako je prisutan kisik.

Nakon što se piruvat oksidira, ciklus limunske kiseline (Krebsov ciklus) dovršava energetsku oksidaciju organskih molekula CIKLUS CITRIČNE KISELINE (CAMPBELL)

Glikoliza će osloboditi manje od 25% energije pohranjene u glukozi, dok će se većina energije uskladištiti u 2 molekule piruvata, koji će se OKSIDIRATI/REDUCIRATI (ZAKRUŽI JEDAN) ako je prisutan kisik ili će proći kroz proces fermentacije ako nema kisika.

Krebsov ciklus: javlja se u mitohondrijskom matriksu eukariotskih stanica.

Faza veze između glikolize i Krebsovog ciklusa događa se kada se piruvat dodatkom koenzima A pretvori u aktil-Co A.

Kroz ovaj proces: a. CO 2 se oslobađa kao otpad.

b. NAD+ se reducira za proizvodnju NADH

Krebsov ciklus – javlja se u mitohondrijskom matriksu

Jedna molekula ATP-a koja se proizvodi u svakom koraku Krebsovog ciklusa proizvodi se fosforilacijom na razini supstrata.

U svakom krugu ciklusa nastaju 3 molekule NADH i 1 molekula FADH 2.

Potrebna su 2 okreta Krebsovog ciklusa da se jedna molekula glukoze potpuno oksidira zbog 2 molekule piruvata nastale glikolizom

Stoga se tijekom Krebsovog ciklusa stvaraju ukupno 2 ATP-a, 8 NADH-a i 2 FADH2-a, uključujući pretvorbu piruvata u acetil-CoA.

2 ATP-a, 6 NADH-a i 2 FADH 2-a proizvode se SAMO u Krebsu.

Konačni akceptor elektrona je kisik koji je vrlo elektronegativan i postaje reduciran u vodu kada pokupi par vodikovih iona.

Kako elektroni padaju, energija ETC se oslobađa i H+ se pumpa protiv gradijenta koncentracije iz matrice u prostor unutarnje membrane (pH u unutarnjem membranskom prostoru je niži nego u matriksu)

Koja je razlika između NADH i FADH 2 s obzirom na ETC? NADH donira svoje elektrone prvom akceptoru elektrona u ETC-u dopuštajući elektronima da padnu na veću udaljenost i oslobode maksimalnu energiju prije nego što je prihvati O 2. Suprotno tome, FADH 2 donira svoje elektrone u sredini ETC-a. Ti elektroni padaju na kraću udaljenost do O 2 i oslobađaju manje energije za pokretanje kemiosmoze.

Lanac prijenosa elektrona izravno stvara 26-28 ATP

Kemiosmoza: Mehanizam spajanja energije

  1. Po cijeloj unutarnjoj membrani mitohondrija ili prokariotske plazma membrane nalaze se mnoge kopije proteinskog kompleksa zvanog ATP sintaza koji zapravo stvara ATP iz ADP-a i anorganskog fosfata.

ATP sintaza koristi energiju postojećeg ionskog gradijenta za pokretanje sinteze ATP-a.

Izvor energije za ATP sintazu je razlika u koncentraciji H+ iona na suprotnim stranama unutarnje mitohondrijske membrane koji su pumpani tijekom transporta elektrona.

Kemiosmoza je proces spajanja energije kojim se gradijent H+ iona koristi za stvaranje energije za proizvodnju ATP-a.

H+ gradijent se naziva protonska pokretačka sila.

ETC I KEMIOSMOZA (McGRAW_HILL)

Nema kisika, nema ATP-a, nije istina.

FERMENTACIJA (CAMPBELL)

Fermentacija - je proces kojim se anaerobni katabolizam hranjivih tvari može odvijati kroz dulje vrijeme. (to je produžetak glikolize)

Da bi se dogodio gornji proces, potrebne su dodatne reakcije koje regeneriraju NAD+ prijenosom elektrona u piruvat.

NAD+ se zatim može ponovno upotrijebiti za oksidaciju sljedeće molekule glukoze glikolizom.

Fermentacija NE proizvodi dodatne ATP molekule, ali omogućuje proizvodnju više energije kontinuiranom razgradnjom glukoze u glikolizi.

U alkoholnoj fermentaciji piruvat se pretvara u etanol (etilni alkohol) i CO 2 se ispušta kao otpadni plin. Time se regenerira NAD+ koji je potreban za nastavak glikolize.

Mnoge bakterije i kvasci provode alkoholno vrenje. Ljudi koriste te organizme za proizvodnju piva, vina i pečenje.

Tijekom fermentacije mliječne kiseline, piruvat se izravno reducira pomoću NADH u laktat, uz NO oslobađanje CO 2. Ljudske mišićne stanice koriste ovaj proces kada je kisika malo.

Prethodno se smatralo da laktat koji se nakuplja uzrokuje umor i bol u mišićima, no nedavna istraživanja sugeriraju da bi za to mogle biti krive povećane razine kalijevih (K+) iona. Višak laktata se krvlju odnosi u jetru gdje se postupno pretvara natrag u piruvat.

Obvezni anerobi su organizmi koji provode samo fermentaciju ili anaerobno disanje i ne mogu preživjeti u prisutnosti kisika.

Drugi organizmi mogu proizvesti dovoljno ATP-a korištenjem fermentacije ili disanja nazivaju se fakultativni anaerobi.

Drevni prokarioti vjerojatno su koristili glikolizu za stvaranje ATP-a mnogo prije nego što je kisik bio prisutan u Zemljinoj atmosferi.

Glukoza nije jedini izvor energije. Ugljikohidrati, proteini i masti mogu se koristiti kao gorivo. Označite sljedeći dijagram.

Oksidacijom masti proizvest će se dvostruko više ATP-a od iste mase ugljikohidrata.


Laboratorij 07 - Ćelija. Disanje i fermentacija

Obavijest: Ako imate invaliditet zbog kojeg je teško završiti ovaj laboratorij, obratite se svom instruktoru. Dostavite svom instruktoru kopiju Memoranduma o smještaju (MOA) od NVCC službi za podršku osobama s invaliditetom.

Ciljevi:____

x Razlikujte anaerobno i aerobno disanje. x Izmjerite brzinu potrošnje kisika od strane živih organizama tijekom aerobnog staničnog disanja. x Izračunajte brzinu metabolizma iz eksperimentalnih podataka. x Izmjerite brzinu fermentacije kvasca.

Pozadina:___

Cijeli život zahtijeva energiju za preživljavanje. Energiju glukoze gotovo svi živi organizmi koriste kao gorivo za preživljavanje, održavanje homeostaze i obavljanje svih vrsta životnih aktivnosti. Energija pohranjena u kemijskim vezama glukoze i drugih molekula hrane treba se osloboditi i pretvoriti u difuzijski, upotrebljiv oblik ATP. Kada je prisutan kisik, većina živih organizama radije koristi aerobni put disanja jer mogu proizvesti više energije (ATP) nego kada koriste anaerobni put. Međutim, živi organizam također može djelomično razgraditi glukozu u procesu anaerobnog disanja kako bi proizveo 2 ATP molekule iz svake molekule glukoze kada kisik nije dostupan.

Aerobno disanje može proizvesti do 38 ATP-a po molekuli glukoze u usporedbi s 2 ATP-a koja se stvaraju anaerobnim putem. Tri glavna dijela aerobnog disanja su 1) glikoliza, 2) Krebsov ciklus (ciklus limunske kiseline) i 3) lanac prijenosa elektrona (ETC) i oksidativna fosforilacija. Ukupna jednadžba staničnog disanja je:

C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 ĺ &amp2 2 + 6 H 2 O + 38 ATP

Brzinu staničnog disanja možemo mjeriti mjerenjem potrošnje reaktanata (glukoze ili kisika) ili mjerenjem brzine proizvodnje krajnjih proizvoda (ugljični dioksid ili voda) ovog procesa. Najlakša komponenta za mjerenje je potrošnja kisika. Ako se živi organizam stavi u zatvoreni sustav s uklonjenim ugljičnim dioksidom dok se stvara, tada se potrošnja kisika može odrediti pomoću respirometra. Respirometar se sastoji od staklene posude zatvorene gumenim čepom opremljenom pipetom. Spoj kao što je kalijev hidroksid stavlja se u respirometar kako bi se uklonio nastali ugljični dioksid. Kako živi organizam unutar njega troši kisik, voda će istisnuti plin u pipeti i volumen potrošenog kisika može se mjeriti tijekom vremena kako bi se izračunala brzina staničnog disanja i brzina metabolizma.

Anaerobno disanje je nepotpuna razgradnja šećera. Proizvodi mliječnu kiselinu u životinjskim stanicama i etanol i ugljični dioksid u kvascima. Anaerobno disanje u kvascu naziva se i fermentacija, koja se koristi za proizvodnju vina i kruha, a u novije vrijeme i biogoriva. Različit

prenijeti svoj dovršeni dokument kao DOC ili PDF datoteku u Canvas

šećeri se koriste različitim brzinama u fermentaciji kvasca što se može mjeriti praćenjem proizvodnje ugljičnog dioksida.

Materijali:_____

Slijedite sve standardne laboratorijske sigurnosne postupke. Obavezno nosite rukavice i koristite pincetu kada radite s kalijevim hidroksidom.

Postupak:____

Pokus 1. Stanično disanje

Zanemarite upotrebu crva i staklenih perli u videu, mi ih ne koristimo u ovoj laboratorijskoj aktivnosti.

Zanemarite upotrebu staklenih perli u videu, mi ih ne koristimo u ovoj laboratorijskoj aktivnosti.

Kako organizmi troše kisik, voda će početi ulaziti u pipete. Pogledajte sliku ispod za prikaz postavljanja respirometra.

prenijeti svoj dovršeni dokument kao DOC ili PDF datoteku u Canvas

Pokus 2. Vrenje kvasca

  1. Pogledajte sljedeći video o postavljanju cijevi za fermentaciju kvasca i mjerenju visine mjehurića na vrhu cijevi od 0:00 do 1:30 i od 2:05 do 2:25.
  1. U laboratoriju biste dobili i označili četiri male epruvete od 1 do 4. Zatim biste ih do pola napunili sljedećim otopinama:

Nakon stavljanja otopina u epruvete, sve četiri epruvete napunite do vrha suspenzijom kvasca.

Koristeći rezultate prikazane u nastavku, ispunite tablicu 2 u laboratorijskom radnom listu

Najprije izmjerite visinu mjehurića zraka (u milimetrima) u svakoj cijevi na početnoj visini plina i vremenu krajnje visine plina i zabilježite svoja mjerenja u tablici 2 u laboratorijskom radnom listu.

Zatim odredite količinu ugljičnog dioksida proizvedenog fermentacijom kvasca u svakoj od epruveta oduzimanjem visine mjehurića zraka u vrijeme početne visine plina od visine mjehurića zraka u vremenu završne visine plina. Unesite svoje rezultate u tablicu 2 u radni list za laboratorij.

Na primjer, ako je visina zračnog mjehurića u vrijeme završne visine plina 25 mm, a visina mjehurića zraka u vrijeme početne visine plina 5 mm, tada se mijenja visina, što odgovara količini CO 2 proizveden, iznosi 25 mm

prenijeti svoj dovršeni dokument kao DOC ili PDF datoteku u Canvas

prenijeti svoj dovršeni dokument kao DOC ili PDF datoteku u Canvas

Tablica 2. Fermentacija kvasca

Šećer iz cijevi Početna visina plina (mm)

Konačna visina plina (mm)

Promjena visine (mm)

Koja je nezavisna varijabla za pokus fermentacije kvasca?

Koja je zavisna varijabla za pokus fermentacije kvasca?

Koji je šećer rezultirao brzim stvaranjem plina CO2? Koje je vaše objašnjenje za ovo zapažanje?

24 mm 17 mm 7 mm

22 mm 14 mm 8 mm


Predavanje 07: Transport elektrona/proizvodnja ATP-a Respiracija i fotofosforilacija - Biologija

UVOD Pod odgovarajućim uvjetima, piruvat se može dalje oksidirati. Jedna od najproučavanijih reakcija oksidacije koja uključuje piruvat je dvodijelna reakcija koja uključuje NAD + i molekulu zvanu koenzim A (CoA). Ova reakcija oksidira piruvat, dovodi do gubitka jednog ugljika dekarboksilacijom i stvara novu molekulu zvanu acetil-CoA. Rezultirajući acetil-CoA može ući u nekoliko putova za biosintezu većih molekula ili se može usmjeriti na drugi put središnjeg metabolizma koji se naziva ciklus limunske kiseline. Ovdje se preostala dva ugljika mogu ili dalje oksidirati ili opet poslužiti kao prekursori za izgradnju raznih drugih molekula. U nastavku ćemo raspravljati o ovim scenarijima.

Različite sudbine piruvata

Modul 5.3 prekinut je s krajnjim produktima glikolize: 2 molekule piruvata, 2 ATP-a i 2 NADH molekule. Ovaj modul i modul 5.5 će istražiti što stanica sada može učiniti s nastalim piruvatom, ATP-om i NADH. U modulu 5.5 vidjet ćemo kako je piruvat primarni polazni supstrat za reakcije fermentacije, reakcije koje omogućuju stanicama da regeneriraju NAD+ iz NADH, kako bi se omogućila kontinuirana oksidacija glukoze i neprekinuti nastavak glikoliza. U ovom modulu istražit ćemo kontinuiranu i potpunu oksidaciju piruvata sve do CO2.

Sudbine ATP-a i NADH-a Općenito, ATP se može koristiti za ili spojiti s različitim staničnim funkcijama uključujući biosintezu, transport, replikaciju itd. Vidjet ćemo mnogo takvih primjera.

Što učiniti s NADH, međutim, ovisi o uvjetima pod kojima stanica raste. U nekim slučajevima, stanica će se odlučiti za brzo recikliranje NADH natrag u NAD+. To se događa kroz proces koji se naziva fermentacija u kojem se elektroni prvobitno uzeti iz derivata glukoze vraćaju u više nizvodnih proizvoda putem drugog redoks prijenosa (detaljnije opisanog u modulu 5.5). Alternativno, NADH se može reciklirati natrag u NAD + doniranjem elektrona nečemu poznatom kao lanac prijenosa elektrona (ovo je pokriveno u modulu 5.6).

  • Piruvat se može koristiti kao terminalni akceptor elektrona (bilo izravno ili neizravno) u reakcijama fermentacije, a raspravlja se u Modulu 5.5.
  • Piruvat bi se mogao izlučiti iz stanice kao otpadni proizvod.
  • Piruvat bi se mogao dalje oksidirati kako bi se iz ovog goriva izvuklo više slobodne energije.

Daljnja oksidacija piruvata Kod dišućih bakterija i arhea piruvat se dalje oksidira u citoplazmi. U eukariotskim stanicama koje dišu aerobno, molekule piruvata proizvedene na kraju glikolize transportiraju se u mitohondrije, koji su mjesta staničnog disanja i kućni lanci prijenosa elektrona koji troše kisik (ETC u modulu 5.6). Organizmi iz sve tri domene života dijele slične mehanizme za daljnju oksidaciju piruvata u CO2. Prvi je piruvat dekarboksiliran i kovalentno vezan za koenzim A preko tioesterske veze da nastane molekula poznata kao acetil-CoA. Dok se acetil-CoA može hraniti u više drugih biokemijskih puteva, sada razmatramo njegovu ulogu u hranjenju kružnog puta poznatog kao ciklus trikarboksilne kiseline, koji se također naziva TCA ciklus, ciklus limunske kiseline ili Krebsov ciklus. Ovaj proces je detaljno opisan u nastavku.

Pretvorba piruvata u acetil-CoA

Pretvorba piruvata u acetil-CoA U reakciji u više koraka kataliziranoj enzimom piruvat dehidrogenazom, piruvat se oksidira NAD+, dekarboksilira i kovalentno se veže na molekulu koenzima A preko tioesterske veze. Zapamtite: postoje dva molekule piruvata proizvedene na kraju glikolize za svaku metaboliziranu molekulu glukoze, dva od šest ugljika bit će uklonjena na kraju oba koraka. Ovdje je važno oslobađanje ugljičnog dioksida, ova reakcija često rezultira gubitkom mase iz stanice jer CO2 će se difundirati ili transportirati iz stanice i postati otpadni proizvod. Osim toga, NAD + se reducira u NADH tijekom ovog procesa po molekuli oksidiranog piruvata.

Ulaskom u matriks mitohondrija, kompleks s više enzima pretvara piruvat u acetil CoA. Pritom se oslobađa ugljični dioksid i stvara se jedna molekula NADH.

U prisutnosti prikladnog terminalnog akceptora elektrona, acetil CoA isporučuje (razmjenjuje vezu) svoju acetilnu skupinu na molekulu s četiri ugljika, oksaloacetat, da nastane citrat (označen kao prvi spoj u ciklusu). Ovaj ciklus se naziva različitim nazivima: ciklus limunske kiseline (za prvi međuprodukt koji se formira —limunska kiselina ili citrat), TCA ciklus (budući da su limunska kiselina ili citrat i izocitrat trikarboksilne kiseline) i Krebsov ciklus, prema Hansu Krebsu , koji je prvi identificirao korake na putu 1930-ih u mišićima golubova leta.

Ciklus trikarboksilne kiseline (TCA) koji se također naziva Krebsov ciklus

Kod bakterija i arheja reakcije u ciklusu limunske kiseline obično se događaju u citosolu. Kod eukariota ciklus limunske kiseline odvija se u matriksu mitohondrija. Gotovo svi (ali ne svi) enzimi ciklusa limunske kiseline topljivi su u vodi (ne u membrani), s jednim izuzetkom enzima sukcinat dehidrogenaze, koji je ugrađen u unutarnju membranu mitohondrija (kod eukariota). Za razliku od glikolize, ciklus limunske kiseline je zatvorena petlja: posljednji dio puta regenerira spoj korišten u prvom koraku. Osam koraka ciklusa su niz reakcija redoks, dehidracije, hidratacije i dekarboksilacije koje proizvode dvije molekule ugljičnog dioksida, jedan ATP i reducirane oblike NADH i FADH.2.

U ciklusu limunske kiseline, acetilna skupina iz acetil CoA je vezana na molekulu oksaloacetata od četiri ugljika kako bi tvorila molekulu citrata od šest ugljika. Kroz niz koraka, citrat se oksidira, oslobađajući dvije molekule ugljičnog dioksida za svaku acetilnu skupinu koja se dovodi u ciklus. U tom procesu tri molekule NAD + reduciraju se u NADH, jedna molekula FAD reducira se u FADH2, a proizvodi se jedan ATP ili GTP (ovisno o vrsti stanice) (fosforilacijom na razini supstrata). Budući da je konačni proizvod ciklusa limunske kiseline ujedno i prvi reaktant, ciklus se odvija kontinuirano u prisutnosti dovoljno reaktanata. (zasluga: izmjena rada “Yikrazuul”/Wikimedia Commons)

Koraci u ciklusu limunske kiseline

Korak 1. Prvi korak ciklusa je reakcija kondenzacije koja uključuje acetilnu skupinu s dva ugljika acetil-CoA s jednom molekulom oksaloacetata s četiri ugljika. Produkti ove reakcije su molekula sa šest ugljika citrat i slobodni koenzim A. Ovaj se korak smatra nepovratnim jer je vrlo eksergoničan. Štoviše, ATP kontrolira brzinu ove reakcije putem negativne povratne sprege. Ako se razina ATP-a poveća, brzina ove reakcije se smanjuje. Ako je ATP u manjku, stopa se povećava. Ako već nije, razlog će uskoro postati očigledan.

Korak 2. U drugom koraku, citrat gubi jednu molekulu vode, a dobiva drugu dok se citrat pretvara u svoj izomer, izocitrat.

Korak 3. U trećem koraku, izocitrat se oksidira pomoću NAD + i dekarboksilira. Pratite ugljike! Ovaj ugljik sada više nego vjerojatno napušta stanicu kao otpad i više nije dostupan za izgradnju novih biomolekula. Oksidacija izocitrata stoga proizvodi molekulu s pet ugljika, α-ketoglutarat, molekulu CO2 i smanjen NADH. Ovaj korak je također reguliran negativnom povratnom spregom od ATP-a i NADH, te pozitivnim učinkom od ADP-a.

Korak 4. Korak 4 katalizira enzim sukcinat dehidrogenaza. Ovdje se α-ketoglutarat dodatno oksidira NAD+. Ova oksidacija opet dovodi do dekarboksilacije, a time i gubitka drugog ugljika kao otpada. Do sada su dva ugljika ušla u ciklus iz acetil-CoA, a dva su otišla kao CO2. U ovoj fazi nema neto dobitka ugljika asimiliranih iz molekula glukoze koje su oksidirane u ovoj fazi metabolizma. Za razliku od prethodnog koraka, međutim, sukcinat dehidrogenaza - poput piruvat dehidrogenaze prije nje - spaja slobodnu energiju eksergonske redoks i reakcije dekarboksilacije kako bi pokrenula stvaranje tioesterske veze između supstratnog koenzima A i sukcinata (ono što je ostalo nakon dekarboksilacije) . Sukcinat dehidrogenaza regulirana je povratnom inhibicijom ATP-a, sukcinil-CoA i NADH.

Korak 5. U petom koraku, postoji događaj fosforilacije na razini supstrata, gdje anorganski fosfat (Pi) se dodaje BDP-u ili ADP-u kako bi se formirao GTP (ekvivalent ATP-a za naše potrebe) ili ATP. Energija koja pokreće ovaj događaj fosforilacije na razini supstrata dolazi od hidrolize molekule CoA iz sukcinila

CoA da nastane sukcinat. Zašto se proizvodi GTP ili ATP? U životinjskim stanicama postoje dvije izoenzimi (različiti oblici enzima koji provodi istu reakciju), za ovaj korak, ovisno o vrsti životinjskog tkiva u kojem se nalaze. Jedan oblik nalazi se u tkivima koja koriste velike količine ATP-a, kao što su srce i skeletni mišići. Ovaj oblik proizvodi ATP. Drugi oblik enzima nalazi se u tkivima koja imaju veliki broj anaboličkih puteva, kao što je jetra. Ovaj oblik proizvodi GTP. GTP je energetski ekvivalentan ATP-u, međutim, njegova je upotreba ograničenija. Konkretno, proces sinteze proteina prvenstveno koristi GTP. Većina bakterijskih sustava u ovoj reakciji proizvodi GTP.

Korak 6. Šesti korak je još jedna redoks reakcija u kojoj se sukcinat oksidira pomoću FAD + u fumarat. Dva atoma vodika se prenose u FAD+, stvarajući FADH2. Razlika u redukcijskom potencijalu između fumarat/sukcinat i NAD +/NADH polureakcija je nedovoljna da NAD + postane prikladan reagens za oksidaciju sukcinata s NAD + u staničnim uvjetima. Međutim, razlika u potencijalu redukcije s FAD + /FADH2 polureakcija je dovoljna za oksidaciju sukcinata i smanjenje FAD+. Za razliku od NAD + , FAD + ostaje vezan za enzim i izravno prenosi elektrone u lanac prijenosa elektrona (Modul 5.6). Ovaj proces je omogućen lokalizacijom enzima koji katalizira ovaj korak unutar unutarnje membrane mitohondrija ili plazma membrane (ovisno o tome je li dotični organizam eukariotski ili ne).

Korak 7. Voda se dodaje fumaratu tijekom sedmog koraka i proizvodi malat. Posljednji korak u ciklusu limunske kiseline regenerira oksaloacetat oksidacijom malata s NAD+. U procesu se proizvodi još jedna molekula NADH.

Sažetak Imajte na umu da ovaj proces potpuno oksidira 1 molekulu piruvata, organske kiseline s 3 ugljika, u 3 molekule CO2. Tijekom ovog procesa, 4 molekule NADH, 1 molekula FADH2, a proizvodi se 1 molekula GTP (ili ATP). Za organizme koji dišu ovo je značajan izvor energije, budući da je svaka molekula NADH i FAD2 mogu se hraniti izravno u lancu prijenosa elektrona, a kao što ćemo uskoro vidjeti, naknadne redoks reakcije neizravno će energetski pokretati sintezu dodatnog ATP-a. To sugerira da je TCA ciklus prvenstveno mehanizam za generiranje energije koji je evoluirao kako bi izvukao ili pretvorio onoliko potencijalne energije iz izvornog izvora energije u oblik koji stanice mogu koristiti, ATP (ili ekvivalent) ili energiziranu membranu. Međutim, - i ne zaboravimo - drugi važan ishod razvoja ovog puta je sposobnost proizvodnje nekoliko prekursora ili molekula supstrata potrebnih za različite kataboličke reakcije (ovaj put pruža neke od ranih građevnih blokova za stvaranje većih molekula). Kao što ćemo raspravljati u nastavku, postoji snažna veza između metabolizma ugljika i metabolizma energije.

Ovdje kliknite svaki korak ciklusa limunske kiseline.

Energetske priče

Poradite na stvaranju energetskih priča Postoji nekoliko zanimljivih reakcija koje uključuju velike prijenose energije i preustroja materije. Odaberite nekoliko. Prepišite reakciju u svoje bilješke i vježbajte konstruiranje energetske priče. Sada imate alate za raspravu o preraspodjeli energije u kontekstu širokih ideja i pojmova kao što su eksergonički i endergonički. Također imate mogućnost započeti raspravu o mehanizmu (kako se te reakcije događaju) prizivanjem enzimskih katalizatora. Posjetite svog instruktora i/ili TA i provjerite sa svojim kolegama iz razreda kako biste sami provjerili kako vam ide.

Priključci na protok ugljika

Jedna hipoteza koju smo počeli istraživati ​​u ovom čitanju i na nastavi je ideja da se "središnji metabolizam" razvio kao sredstvo za stvaranje prekursora ugljika za kataboličke reakcije. Naša hipoteza također kaže da su kako su stanice evoluirale, te su se reakcije povezale u puteve: glikolizu i TCA ciklus, kao način da se maksimizira njihova učinkovitost za stanicu. Popratna korist ovog metaboličkog puta koji se razvija bila je stvaranje NADH iz potpune oksidacije glukoze - vidjeli smo početak ove ideje kada smo raspravljali o fermentaciji. Već smo raspravljali o tome kako glikoliza ne samo da osigurava ATP iz fosforilacije na razini supstrata, već također daje mrežu od 2 NADH molekule i 6 esencijalnih prekursora: glukoza-6-P, fruktoza-6-P, trios-P, 3-fosfoglicerat, fosfoenolfir , i naravno piruvat. Dok ATP može koristiti stanica izravno kao izvor energije, NADH predstavlja problem i mora se reciklirati natrag u NAD+, kako bi se ciklus održao u ravnoteži. Kao što vidimo detaljno u modulu 5.5, najstariji način na koji stanice rješavaju ovaj problem je korištenje reakcija fermentacije za regeneraciju NAD+.

Tijekom procesa oksidacije piruvata putem TCA ciklusa nastaju 4 dodatna bitna prekursora: acetil

CoA, alfa-ketoglutarat, oksaloacetat i sukcinil

CoA. Tri molekule CO2 se gube i to predstavlja neto gubitak mase za stanicu. Ti su prekursori, međutim, supstrati za razne kataboličke reakcije uključujući proizvodnju aminokiselina, masnih kiselina i raznih kofaktora, poput hema. To znači da će brzina reakcije kroz TCA ciklus biti osjetljiva na koncentracije svakog od njih metabolički intermedijer (više o termodinamici na satu). Metabolički međuprodukt je spoj koji nastaje jednom reakcijom (proizvod), a zatim djeluje kao supstrat za sljedeću reakciju. To također znači da se metabolički međuprodukti, posebno 4 bitna prekursora, mogu ukloniti u bilo kojem trenutku za kataboličke reakcije, ako postoji potreba.

Nemaju sve stanice funkcionalni TCA ciklus Budući da sve stanice zahtijevaju sposobnost stvaranja ovih prekursora, moglo bi se očekivati ​​da će svi organizmi imati potpuno funkcionalan TCA ciklus. U stvari, stanice mnogih organizama NEMAJU enzime za formiranje cjelovitog ciklusa – sve stanice, međutim, IMAJU sposobnost stvaranja 4 prekursora TCA ciklusa spomenutih u prethodnom odlomku. Kako stanice mogu stvarati prekursore, a da nemaju puni ciklus? Zapamtite da je većina ovih reakcija slobodno reverzibilna, pa, ako je NAD + potreban za oksidaciju piruvata ili acetila

CoA, tada bi obrnute reakcije zahtijevale NADH. Ovaj proces se često naziva reduktivni TCA ciklus. Za pokretanje ovih reakcija u obrnutom smjeru (u odnosu na smjer o kojem se gore raspravlja) potrebna je energija, u ovom slučaju koju nose ATP i NADH. Ako dobijete ATP i NADH koji voze stazu u jednom smjeru, logično je da će vožnja unatrag zahtijevati ATP i NADH kao "ulazne podatke".

Dodatne veze

Evo nekoliko dodatnih poveznica na videozapise i stranice koje bi vam mogle biti korisne.

Dodatna pitanja:

Koja je osnovna razlika između kružnog i linearnog puta?

U kružnom putu, konačni proizvod reakcije je i početni reaktant. Put je samostalan, sve dok je bilo koji od međuprodukata puta opskrbljen. Kružni putevi mogu prihvatiti više ulaznih i izlaznih točaka, stoga su posebno prikladni za amfiboličke putove. U linearnom putu, jedno putovanje kroz stazu dovršava put, a drugo putovanje bi bilo samostalan događaj.

MODUL 05.6 Oksidativna fosforilacija i lanac prijenosa elektrona

UVOD Lanac prijenosa elektrona (ETC) je dio disanja koji koristi vanjski akceptor elektrona kao konačni/terminalni akceptor za elektrone koji su uklonjeni iz intermedijarnih spojeva u katabolizmu glukoze. U eukariotskim stanicama ETC se sastoji od četiri velika, multiproteinska kompleksa ugrađena u unutarnju mitohondrijsku membranu i dva mala difuzibilna nosača elektrona koji prenose elektrone između njih. Elektroni se prenose s enzima na enzim nizom redoks reakcija. Ove reakcije spajaju eksergonske redoks prijenose s endergonskim transportom vodikovih iona kroz membranu. Ovaj proces pridonosi stvaranju transmembranskog elektrokemijskog gradijenta. Elektroni koji prolaze kroz ETC postupno gube potencijalnu energiju sve do točke kada se talože na terminalnom akceptoru elektrona. Razlika slobodne energije ovog višestepenog redoks procesa je

-60 kcal/mol kada NADH donira elektrone ili 45 kcal/mol kada FADH2 donira, za organizme koji koriste kisik kao konačni akceptor elektrona.

Uvod u Red/Ox, oksidativnu fosforilaciju i lance prijenosa elektrona U modulima 5.1, raspravljali smo o općem konceptu Red/Ox reakcija u biologiji i predstavili Elektronski toranj, alat koji će vam pomoći razumjeti kemiju Red/Ox i procijeniti smjer i veličina razlika potencijalne energije za različite Red/Ox parove. U modulima 5.3 i 5.4 raspravljalo se o fosforilaciji i fermentaciji na razini supstrata i vidjeli smo kako se eksergonske Red/Ox reakcije mogu izravno povezati enzimima s endergonskom sintezom ATP-a. Pretpostavlja se da su ti procesi jedan od najstarijih oblika proizvodnje energije koje koriste stanice. U ovom odjeljku raspravljamo o sljedećem evolucijskom napretku u metabolizmu stanične energije, oksidativne fosforilacije. Prije svega, oksidativna fosforilacija ne podrazumijeva korištenje kisika, može, ali ne mora koristiti kisik. Zove se oksidativna fosforilacija jer se oslanja na reakcije Red/Ox za generiranje elektrokemijskog transmembranskog potencijala koji tada stanica može koristiti za obavljanje posla.

Kratki sažetak lanaca prijenosa elektrona ETC počinje dodatkom elektrona, doniranih od NADH, FADH2 ili drugih reduciranih spojeva. Ti se elektroni kreću kroz niz prijenosnika elektrona, enzima koji su ugrađeni u membranu ili nosača koji prolaze kroz reakcije Red/Ox. Slobodna energija prenesena iz ovih eksergoničkih Red/Ox reakcija je povezana s endergonskim kretanjem protona kroz membranu. Ova nejednaka akumulacija protona s obje strane membrane "polarizira" ili "nabija" membranu, s neto pozitivnim (protoni) na jednoj strani membrane i negativnim nabojem s druge strane membrane. Odvajanje naboja stvara električni potencijal. Osim toga, nakupljanje protona također uzrokuje pH gradijent poznat kao kemijski potencijal preko membrane. Zajedno ova dva gradijenta (električni i kemijski) nazivaju se elektro-kemijskim gradijentom.

Recenzija: Elektronski toranj

Budući da je kemija Red/Ox tako središnja u ovoj temi, počinjemo s kratkim pregledom tablice redukcijskog potencijala - ponekad se naziva "redox tower". Kao što smo raspravljali u Modulu 5.1, sve vrste spojeva mogu sudjelovati u biološkim reakcijama Red/Ox. Osmišljavanje svih ovih informacija i rangiranje potencijalnih parova Red/Ox može biti zbunjujuće. Razvijen je alat za ocjenjivanje polureakcija Red/Ox na temelju njihovih redukcijskih potencijala ili E0 ' vrijednosti. Može li određeni spoj djelovati kao donor elektrona (reduktor) ili akceptor elektrona (oksidans) ovisi o tome s kojim drugim spojem je u interakciji. Redox toranj rangira razne uobičajene spojeve (njihove polovične reakcije) od većine negativnih E0 ', spojevi koji se lako rješavaju elektrona, do najpozitivnijeg E0 ', spojevi koji će najvjerojatnije prihvatiti elektrone. Toranj organizira te polovične reakcije na temelju sposobnosti elektrona da prihvate elektrone. Osim toga, u mnogim redoks tornjevima svaka polureakcija je napisana po dogovoru s oksidiranim oblikom na lijevoj strani praćen reduciranim oblikom s njegove desne strane. Dva oblika mogu biti odvojena kosom crtom, na primjer, napisana je polovična reakcija za redukciju NAD + u NADH: NAD + /NADH + 2e - , ili zasebnim stupcima. Elektronski toranj prikazan je na slici 1 ispod.

Zajednička crveno/volska kula

Pregledajte Red/Ox Tower video iz Modula 5.1 Za kratki video o tome kako koristiti redoks toranj u problemima s red/ox-om kliknite ovdje. Ovaj video je napravio dr. Easlon za studente Bis2A.

Korištenje Red/Ox Tower: alat koji pomaže u razumijevanju lanaca prijenosa elektrona

Po dogovoru su polureakcije tornja zapisane oksidiranim oblikom spoja s lijeve strane i reduciranim oblikom s desne strane. Primijetite da su spojevi poput glukoze i plinovitog vodika izvrsni donori elektrona i imaju vrlo niske potencijale redukcije E0 ' . Spojevi, kao što su kisik i nitrit, čije polu-reakcije imaju relativno visoke pozitivne redukcijske potencijale (E0 ') općenito čine dobre akceptore elektrona nalaze se na suprotnom kraju tablice.

Menakinon: primjer Pogledajmo menakinonvol/crveno. Ovaj spoj se nalazi u sredini redoks tornja s polureakcionom E0 ' vrijednost -0,074 eV. Menakinonvol može spontano (ΔG<0) prihvatiti elektrone iz reduciranih oblika spojeva s nižom polovičnom reakcijom E0 ' . Takvi prijenosi tvore menakinonCrvena i oksidirani oblik izvornog donora elektrona. U gornjoj tablici, primjeri spojeva koji bi mogli djelovati kao donori elektrona menakinonu uključuju FADH2, E0 ' vrijednost -0,22, ili NADH, s E0 ' vrijednost -0,32 eV. Zapamtite da su smanjeni oblici na desnoj strani para crvenog/vola.

Jednom kada je menakinon reduciran, sada može spontano (ΔG<0) donirati elektrone bilo kojem spoju s višom polovičnom reakcijom E0 ' vrijednost. Mogući akceptori elektrona uključuju citokrom bvol s E0 ' vrijednost 0,035 eV ili ubikinonvol s E0 ' od 0,11 eV. Zapamtite da oksidirani oblici leže na lijevoj strani polureakcije.

Lanac transporta elektrona

Lanac transporta elektrona, ili ETC, sastoji se od skupine proteinskih kompleksa unutar i oko membrane koji pomažu paru da energetski spoji niz eksergonijskih/spontanih crvenih/ox reakcija na endergoničko pumpanje protona kroz membranu kako bi se stvorio elektro-kemijski gradijent. Ovaj elektrokemijski gradijent stvara potencijal slobodne energije koji se naziva protonskom pokretačkom silom čiji se energetski "nizbrdo" eksergonski prijenos kasnije može povezati s raznim staničnim procesima.

  1. Elektroni ulaze u ETC od davatelja elektrona visoke energije, kao što su NADH ili FADH2, koji nastaju tijekom raznih kataboličkih reakcija poput i uključujući one povezane oksidacije glukoze (moduli za pregled 5.3-5.5). Ovisno o složenosti (broju i vrsti nositelja elektrona) ETC-a koji organizam koristi, elektroni mogu ući na različita mjesta u lancu prijenosa elektrona - to ovisi o odgovarajućim redukcijskim potencijalima predloženih donora i akceptora elektrona.
  2. Nakon prve redoks reakcije, početni donor elektrona će se oksidirati, a akceptor elektrona će se reducirati. Razlika u redoks potencijalu između akceptora elektrona i donora povezana je s ΔG odnosom ΔG = -nFΔE, gdje je n = broj prenesenih elektrona i F = Faradayeva konstanta. Što je veći pozitiv ΔE, to je eksergoničnija reakcija.
  3. Ako se tijekom eksergoničkog redoks koraka prenese dovoljna energija, nosač elektrona može spojiti ovu negativnu promjenu slobodne energije na endergonski proces transporta protona s jedne strane membrane na drugu.
  4. Nakon višestrukih redoks prijenosa, elektron se dostavlja molekuli poznatoj kao terminalni akceptor elektrona. U slučaju ljudi i biljaka, to je kisik. Međutim, postoji mnogo, mnogo, mnogo drugih mogućih akceptora elektrona, vidi dolje.

Koji su kompleksi ETC-a? ETC se sastoje od niza (najmanje jednog) membranski povezanih crvenih/ox proteina ili (neki su integralni) proteinskih kompleksa (kompleks = više od jednog proteina raspoređenog u kvarternu strukturu) koji pomiču elektrone iz izvora donora, kao što je npr. NADH, do konačnog terminalnog akceptora elektrona, kao što je kisik - ovaj par donor/terminalni akceptor primarni je koji se koristi u ljudskim mitohondrijima. Svaki prijenos elektrona u ETC-u zahtijeva reducirani supstrat kao donor elektrona i oksidirani supstrat kao akceptor elektrona. U većini slučajeva akceptor elektrona je član enzimskog kompleksa. Jednom kada se kompleks reducira, kompleks može poslužiti kao donor elektrona za sljedeću reakciju.

Kako ETC kompleksi prenose elektrone? Kao što je već spomenuto, ETC se sastoji od niza proteinskih kompleksa koji prolaze kroz niz povezanih crvenih/ox reakcija. Ovi kompleksi su zapravo kompleksi multiproteinskih enzima koji se nazivaju oksidoreduktazama ili jednostavno reduktazama. Jedina iznimka od ove konvencije o imenovanju je terminalni kompleks u aerobnom disanju koji koristi molekularni kisik kao terminalni akceptor elektrona. Taj enzimski kompleks naziva se oksidaza. Red/Ox reakcije u tim kompleksima obično provodi ne-proteinska skupina koja se naziva prostetička skupina. To vrijedi za sve nosače elektrona s izuzetkom kinona, koji su klasa lipida koji se mogu izravno reducirati ili oksidirati oksidoreduktazama. U ovom slučaju, oba QuinoneCrvena i Quinonevol topiv je unutar membrane i može se kretati od kompleksa do kompleksa. Protetičke skupine izravno su uključene u red/ox reakcije koje kataliziraju njihove povezane oksidoreduktaze. Općenito se ove protetske skupine mogu podijeliti u dvije opće vrste: one koje nose i elektrone i protone i one koje nose samo elektrone.

  • Flavoproteini (Fp), ovi proteini sadrže organsku prostetičku skupinu zvanu flavin, što je stvarni dio koji prolazi kroz reakciju oksidacije/redukcije. FADH2 je primjer Fp.
  • Kinoni su obitelj lipida što znači da su topljivi unutar membrane.
  • Također treba napomenuti da se NADH i NADPH smatraju nositeljima elektrona (2e-) i protona (2 H + ).
  • Citokromi su proteini koji sadrže hem prostetičku skupinu. Heme je sposoban nositi jedan elektron.
  • Proteini željezo-sumpor sadrže ne-hemske klastere željezo-sumpor koji mogu nositi elektron. Protetička skupina često se skraćuje kao Fe-S

Aerobno naspram anaerobnog disanja U svijetu u kojem živimo, većinu organizama komuniciramo sa zrakom za disanje, koji je otprilike 20% kisika. Kisik je naš terminalni akceptor elektrona. Taj proces nazivamo disanjem, točnije aerobnim disanjem, udišemo kisik, naše stanice ga uzimaju i transportiraju u mitohondrije gdje se koristi kao konačni akceptor elektrona iz naših lanaca prijenosa elektrona. To je aerobno disanje: proces korištenja kisika kao terminalnog akceptora elektrona u lancu prijenosa elektrona.

Dok većina organizama s kojima komuniciramo koristi kisik kao terminalni akceptor elektrona, ovaj proces disanja evoluirao je u vrijeme kada kisik nije bio glavna komponenta atmosfere. Respiracija ili oksidativna fosforilacija uopće ne zahtijeva kisik, već jednostavno zahtijeva spoj s visokim redukcijskim potencijalom da djeluje kao terminalni akceptor elektrona koji prihvaća elektrone iz jednog od kompleksa unutar ETC-a. Mnogi organizmi mogu koristiti razne spojeve uključujući nitrate (NO3 - ), nitrit (BR2 - ), čak i željezo (Fe +++ ) kao terminalni akceptori elektrona. Kada kisik NIJE terminalni akceptor elektrona, proces se naziva anaerobno disanje. Sposobnost organizma da mijenja svoj terminalni akceptor elektrona osigurava metaboličku fleksibilnost i može osigurati bolje preživljavanje ako je bilo koji terminalni akceptor u ograničenoj opskrbi. Razmislite o ovome, u nedostatku kisika umiremo, ali organizam koji može koristiti drugačiji terminalni akceptor elektrona može preživjeti.

Generički primjer jednostavnog, 2 složenog ETC-a Slika 2 prikazuje generički lanac transporta elektrona, sastavljen od dva integralna membranska kompleksa Kompleks Ivol i Kompleks IIvol. Smanjeni donor elektrona, označen kao DH (kao što je NADH ili FADH2) smanjuje kompleks 1vol čime nastaje oksidirani oblik D (kao što je NAD ili FAD). Istovremeno, prostetska skupina unutar kompleksa I sada je reducirana (prihvaća elektrone). U ovom primjeru redoks reakcija je eksergonska i razlika slobodne energije je povezana od strane enzima u Kompleksu I s endergonskom translokacijom protona s jedne strane membrane na drugu. Konačni rezultat je da jedna površina membrane postaje negativno nabijena, zbog viška hidroksilnih iona (OH - ), a druga strana postaje pozitivno nabijena zbog povećanja protona s druge strane. Kompleks ICrvena sada može smanjiti protetičku skupinu u Kompleksu IICrvena dok istovremeno oksidira kompleks ICrvena. Elektroni prelaze iz Kompleksa I u Kompleks II putem termodinamički spontanih crvenih/ox reakcija, regenerirajući kompleks Ivol koji može ponoviti prethodni proces. Kompleks IICrvena reducira A, terminalni akceptor elektrona za regeneraciju Kompleksa IIvol i stvoriti reducirani oblik terminalnog akceptora elektrona. U ovom slučaju, Kompleks II također može translocirati proton tijekom procesa. Ako je A molekularni kisik, nastat će voda (AH). Ova reakcija bi se tada smatrala modelom aerobnog ETC-a. Međutim, ako je A nitrat, NE3 - zatim nitrit, NE2 - se proizvodi (AH) i to bi bio primjer anaerobnog ETC-a.

Generički 2 složeni lanac prijenosa elektrona. Na slici, DH je donor elektrona (donor reduciran), a D je donor oksidiran. A je oksidirani terminalni akceptor elektrona, a AH je konačni proizvod, reducirani oblik akceptora. Kako se DH oksidira u D, protoni se translociraju kroz membranu, ostavljajući višak hidroksilnih iona (negativno nabijenih) na jednoj strani membrane i protona (pozitivno nabijenih) na drugoj strani membrane. Ista reakcija se događa u Kompleksu II jer se terminalni akceptor elektrona reducira u AH.

Na temelju gornje slike 2 i pomoću elektronskog tornja na slici 1, kolika je razlika u električnom potencijalu ako je (A) DH NADH, a A je O2 i (B) DH je NADH i A je NO3 - . Koji parovi (A ili B) daju najveću količinu iskoristive energije?

Detaljan pogled na aerobno disanje Eukariotski mitohondriji razvili su vrlo učinkovit ETC. Postoje četiri kompleksa sastavljena od proteina, označena od I do IV u [link], a agregacija ta četiri kompleksa, zajedno s povezanim mobilnim, pomoćnim nosačima elektrona, naziva se lanac prijenosa elektrona. Lanac prijenosa elektrona prisutan je u više kopija u unutarnjoj mitohondrijskoj membrani eukariota i plazma membrani bakterija i areheja.

Lanac transporta elektrona je niz prijenosnika elektrona ugrađenih u unutarnju mitohondrijalnu membranu koji prenosi elektrone iz NADH i FADH2 na molekularni kisik. U tom procesu, protoni se pumpaju iz mitohondrijske matrikse u intermembranski prostor, a kisik se reducira u vodu.

Kompleks I

Za početak, dva elektrona se prenose do prvog kompleksa na NADH. Ovaj kompleks, označen I, sastoji se od flavin mononukleotida (FMN) i proteina koji sadrži željezo-sumpor (Fe-S). FMN, koji je izveden iz vitamina B2, također nazvan riboflavin, jedna je od nekoliko prostetičkih skupina ili kofaktora u lancu prijenosa elektrona. Protetička skupina je neproteinska molekula potrebna za djelovanje proteina. Protetske skupine su organske ili anorganske, nepeptidne molekule vezane za protein koji olakšava njegovu funkciju. Protetske skupine uključuju koenzime, koji su prostetske skupine enzima. Enzim u kompleksu I je NADH dehidrogenaza i vrlo je veliki protein, koji sadrži 45 lanaca aminokiselina. Kompleks I može pumpati četiri vodikova iona preko membrane iz matriksa u intermembranski prostor i na taj se način uspostavlja i održava gradijent vodikovih iona između dva odjeljka odvojena unutarnjom mitohondrijalnom membranom.

Q i Kompleks II

Kompleks II izravno prima FADH2, koji ne prolazi kroz kompleks I. Spoj koji povezuje prvi i drugi kompleks s trećim je ubikinon (Q). Q molekula je topiva u lipidima i slobodno se kreće kroz hidrofobnu jezgru membrane. Nakon što se smanji, (QH2), ubikinon dostavlja svoje elektrone sljedećem kompleksu u lancu prijenosa elektrona. Q prima elektrone izvedene iz NADH iz kompleksa I i elektrone izvedene iz FADH2 iz kompleksa II, uključujući sukcinat dehidrogenazu. Ovaj enzim i FADH2 tvore mali kompleks koji isporučuje elektrone izravno u lanac prijenosa elektrona, zaobilazeći prvi kompleks. Budući da ti elektroni zaobilaze i tako ne pokreću protonsku pumpu u prvom kompleksu, manje molekula ATP-a nastaje od FADH2 elektrona. Kao što ćemo vidjeti u sljedećem odjeljku, broj konačno dobivenih molekula ATP-a izravno je proporcionalan broju protona koji se pumpaju kroz unutarnju mitohondrijsku membranu.

Kompleks III

Treći kompleks se sastoji od citokroma b, drugog Fe-S proteina, Rieske centra (2Fe-2S centar), i proteina citokroma c ovaj kompleks se također naziva citokrom oksidoreduktaza. Citokromski proteini imaju prostetičku skupinu hema. Molekula hema slična je hemu u hemoglobinu, ali nosi elektrone, a ne kisik. Kao rezultat toga, željezni ion u svojoj jezgri se reducira i oksidira dok prolazi elektrone, fluktuirajući između različitih oksidacijskih stanja: Fe ++ (reduciran) i Fe +++ (oksidiran). Molekule hema u citokromima imaju neznatno različite karakteristike zbog učinaka različitih proteina koji ih vežu, dajući malo drugačije karakteristike svakom kompleksu. Kompleks III pumpa protone kroz membranu i prenosi svoje elektrone do citokroma c za transport do četvrtog kompleksa proteina i enzima (citokrom c je akceptor elektrona iz Q međutim, dok Q nosi parove elektrona, citokrom c može prihvatiti samo jedan na Vrijeme).

Kompleks IV

Četvrti kompleks se sastoji od proteina citokroma c, a i a3. Ovaj kompleks sadrži dvije heme grupe (po jednu u svakom od dva citokroma, a i a3) i tri bakrena iona (par CuA i jedan CuB u citokromu a3). Citokromi drže molekulu kisika vrlo čvrsto između iona željeza i bakra sve dok se kisik potpuno ne reducira. Reducirani kisik zatim pokupi dva vodikova iona iz okolnog medija kako bi napravio vodu (H2O). Uklanjanje vodikovih iona iz sustava doprinosi ionskom gradijentu koji se koristi u procesu kemiosmoze.

Kemiosmoza

U kemiosmozi, slobodna energija iz niza upravo opisanih redoks reakcija koristi se za pumpanje vodikovih iona (protona) preko membrane. Neravnomjerna raspodjela H+ iona kroz membranu uspostavlja i koncentraciju i električne gradijente (dakle, elektrokemijski gradijent), zahvaljujući pozitivnom naboju vodikovih iona i njihove agregacije na jednoj strani membrane.

Kad bi membrana bila otvorena za difuziju vodikovim ionima, ioni bi težili difuziji natrag u matricu, vođeni njihovim elektrokemijskim gradijentom. Mnogi ioni ne mogu difundirati kroz nepolarna područja fosfolipidnih membrana bez pomoći ionskih kanala. Slično, vodikovi ioni u prostoru matriksa mogu proći samo kroz unutarnju mitohondrijsku membranu kroz integralni membranski protein koji se zove ATP sintaza ([link]). Ovaj složeni protein djeluje kao sićušni generator koji se okreće prijenosom energije posredovanim protonima koji se kreću niz njihov elektrokemijski gradijent. Kretanje ovog molekularnog stroja (enzima) služi za snižavanje energije aktivacije reakcije i spaja eksergonski prijenos energije povezan s kretanjem protona niz njihov elektrokemijski gradijent s endergonskim dodavanjem fosfata u ADP, tvoreći ATP.

ATP sintaza je složen, molekularni stroj koji koristi protonski (H+) gradijent za stvaranje ATP-a iz ADP-a i anorganskog fosfata (Pi). (Zasluge: izmjena djela Klausa Hoffmeier-a)

Kemiosmoza ([link]) se koristi za generiranje 90 posto ATP-a nastalog tijekom aerobnog katabolizma glukoze, a također je metoda koja se koristi u svjetlosnim reakcijama fotosinteze kako bi se iskoristila energija sunčeve svjetlosti u procesu fotofosforilacije. Podsjetimo da se proizvodnja ATP-a pomoću procesa kemiosmoze u mitohondrijima naziva oksidativna fosforilacija. Sveukupni rezultat ovih reakcija je proizvodnja ATP-a iz energije elektrona uklonjenih s atoma vodika. Ovi atomi su izvorno bili dio molekule glukoze. Na kraju puta, elektroni se koriste za redukciju molekule kisika na ione kisika. Dodatni elektroni na kisiku privlače vodikove ione (protone) iz okolnog medija i nastaje voda.

U oksidativnoj fosforilaciji, pH gradijent koji formira lanac prijenosa elektrona koristi ATP sintaza za stvaranje ATP-a u Gram - bakterijama.

Hipoteza o tome kako je ETC mogao evoluirati

Predložena veza između SLP/fermentacije i evolucije ETC-a Kada smo zadnji put raspravljali o energetskom metabolizmu, bilo je to u kontekstu fosforilacije na razini supstrata (SLP) i fermentacijskih reakcija. Jedno od pitanja u točkama rasprave bilo je kakve bi bile posljedice SLP-a, kratkoročne i dugoročne na okoliš? Raspravljali smo o tome kako bi stanice trebale zajedno razvijati mehanizme za uklanjanje protona iz citosola (unutrašnjosti stanice), što dovodi do evolucije F0F1ATPaza, enzim s više podjedinica koji translocira protone iz unutrašnjosti stanice na vanjsku stranu stanice hidrolizirajući ATP kao što je prikazano na slici 6 ispod. Ovaj raspored funkcionira sve dok su male reducirane organske molekule slobodno dostupne, što čini SLP i fermentaciju povoljnijim. Kako se ti biološki procesi nastavljaju, male reducirane organske molekule počinju se trošiti i njihova koncentracija se smanjuje, postavljajući zahtjev da stanice budu učinkovitije. Jedan izvor potencijalnog "ATP otpada" je uklanjanje protona iz citosola stanice, organizmi koji bi mogli pronaći druge mehanizme mogli bi imati selektivnu prednost. Takav selektivni pritisak mogao je dovesti do prvih proteina vezanih za membranu koji bi mogli koristiti Red/Ox reakcije kao izvor energije, kao što je prikazano na slici 7. Drugim riječima, iskoristite energiju reakcije Red/Ox za pomicanje protona. Takvi enzimi i enzimski kompleksi danas postoje u obliku kompleksa za transport elektrona, poput kompleksa I, NADH dehidrogenaze.

Predložena evolucija protonskog translokatora ovisnog o ATP-u Kako male reducirane organske molekule postaju ograničavajući organizmi koji mogu pronaći alternativne mehanizme za uklanjanje protona iz citosola možda su imali i prednost. Evolucija protonskog translokatora koji koristi energiju u reakciji Red/Ox mogla bi zamijeniti ATAazu.

Nastavljajući s ovom linijom logike, postoje organizmi koji sada mogu koristiti Red/Ox reakcije za translociranje protona kroz membranu, umjesto protonske pumpe koju pokreće ATP. S obzirom da se protoni translociraju reakcijama Red/Ox, to bi sada uzrokovalo nakupljanje protona na vanjskoj strani membrane, razdvajajući naboj (pozitivan izvana i negativan iznutra električni potencijal) i pH (nizak pH izvana). , viši pH iznutra). S viškom protona na vanjskoj strani stanične membrane, a F0F1ATPaza više ne troši ATP za translociranje protona, pH i gradijenti naboja mogu se koristiti za pokretanje F0F1ATPaza "unatrag" koja je za stvaranje ili proizvodnju ATP korištenjem energije u gradijentima naboja i pH koje postavljaju Red/Ox pumpe kao što je prikazano na slici 8. Ovaj raspored se zove an lanac transporta elektrona (ETC).

Evolucija ETC-a kombinacija protonskih translokatora pokrećućih Red/Ox spojenih s proizvodnjom ATP-a od strane F0F1ATPaza.

MODUL 05.7 Put pentoze fosfata

UVOD U većini uvodnih tečajeva biologije i biokemije fokusirani su na glikolizu (oksidacija glukoze u piruvat) i TCA ciklus, oksidaciju piruvata u acetil

CoA i konačna potpuna oksidacija u CO2. Iako su to iznimno važne i univerzalne reakcije, većina tečajeva izostavlja pentozofosfatni put ili heksoza monofosfatni šant. Taj je put, kao i TCA ciklus, djelomično cikličan, gdje ulaze 3 molekule glukoze, a izlaze 2 glukoze i 1 gliceraldid-3-fosfat. Dvije molekule glukoze mogu se reciklirati i G3P ulazi u glikolizu. To je važan put jer je primarni mehanizam za stvaranje pentoza, pet ugljikovih šećera potrebnih za biosintezu nukleotida, kao i za stvaranje niza drugih bitnih staničnih komponenti i NADPH, staničnog reduktanta koji se prvenstveno koristi u anaboličkim reakcijama.

Napomena instruktora Kao i kod modula o glikolizi i TCA ciklusu, u ovom modulu ima puno materijala. Kao i kod ostalih modula, ne očekujem da ćete zapamtiti specifične nazive spojeva ili enzima. Međutim, dat ću vam te nazive radi potpunosti. Za ispite uvijek ću vam dati putove o kojima raspravljamo u nastavi iu tekstualnim modulima BioStax Biology. Ono što trebate biti u stanju je razumjeti što se događa u svakoj reakciji. Preći ćemo na predavanju, probleme koji će biti slični onima koje ću vam postavljati na ispitima. Nemojte biti pretrpani specifičnim nazivima enzima i specifičnim strukturama. Ono što trebate znati su općenite vrste korištenih enzima i vrste pronađenih struktura. Na primjer, ne morate pamtiti strukture eirtoze ili sedoheptuloze. Morate znati da su oba šećera, prvi šećer s 4 ugljika, a drugi šećer sa 7 ugljika. Zapamtite da završetak "ose" identificira spoj kao šećer. Osim toga, nećete morati znati detalje o dva jedinstvena reaktina pronađena u PPP-u, reakcijama transketolaze i transaldolaze, ali morate moći identificirati keton koji sadrži šećer u odnosu na šećer koji sadrži aldehid. Konačno, od vas se neće očekivati ​​da zapamtite nazive enzima, ali kao u glikolizi i TCA ciklusu, od vas će se očekivati ​​da znate različite vrste reakcija koje vrsta enzima može katalizirati, na primjer, transaldolaza pomiče aldehidne skupine iz jednog spoja u još. Ovo je razina razumijevanja koju očekujem. Ako imate bilo kakvih pitanja, pitajte.

Oxidatvie Pentose Fosphate Pathway: AKA Hexose monophosphate shunt

Dok je glikoliza evoluirala kako bi oksidirala heksoze kako bi tvorila prekursore ugljika za biosintezu, energiju (ATP) i redukcijsku snagu (NADH), put pentoze fosfata (PPP) evoluirao je kako bi iskoristio pentoze ili pet ugljičnih šećera. Pentoza su potrebni prekursori za nukleotide i druge esencijalne biomolekule. PPP također stvara NADPH umjesto NADH, koji je potreban za većinu anaboličkih reakcija. PPP, zajedno s glikolizom i TCA ciklusom, čine ono što nazivamo središnjim metabolizmom. Ova 3 središnja puta (zajedno s reakcijom piruvata na acetil

CoA) su odgovorni za proizvodnju svih potrebnih molekula prekursora potrebnih svim stanicama. PPP je odgovoran za proizvodnju pentos-fosfata (5 ugljičnih šećera), Eyrthrose-fosfata (četiri ugljična šećera) i NADPH. Ovaj put je također odgovoran za proizvodnju sedoheptuloze-fosfata, esencijalnog šećera od 7 ugljika koji se koristi u vanjskim staničnim membranama gram-negativnih bakterija.

Ispod je dijagram puta. Put je složen i uključuje niz novih reakcija preuređivanja koje pomiču dvije i tri jedinice ugljika. Ove reakcije nazvane transaldolaza i transketalaza koriste se za proizvodnju intermedijara unutar puta. Konačni rezultat je oksidacija i naknadna dekarboksilacija glukoze u pentozu. Ukupna reakcija uključuje 3 molekule glukoze-6-fosfata (zeleno) koje se oksidiraju kako bi tvorile 3 CO2 molekule, 1 gliceraldehid-fosfat (crveno) i 2 heksoza-fosfata (crveno). U ovom ciklusu, formirani gliceradhid-fosfat ulazi u glikolizu, a 2 heksoza-fosfata (glukoza-fosfata) mogu se reciklirati u PPP ili gikolizu.

Put pentoze fosfata Ponesite poruku kući

Kao što je prikazano na slici 2, neto rezultat puta je 1 trios-fosfat (gliceraldehid-3-fosfat) koji se zatim može dalje oksidirati glikolizom 2 reciklirana heksoza-fosfata (u obliku glukoze-6-fosfa ili fruktoze -6-fosfat) i NADPH koji je potreban reduktor za mnoge biosintetske (anaboličke) reakcije. Put osigurava niz intermedijarnih šećera-fosfata koje stanica može zahtijevati, kao što su pentoza-fosfati (za nukleotide i neke aminokiseline), eritroza-fosfat (za aminokiseline) i sedohepuloza-fosfat za gram-negativne bakterije.

PPP zajedno s glikolizom, TCA ciklusom i oksidacijom piruvata u acetil-Co čini glavne putove središnjeg metabolizma i do određenog je stupnja potreban svim organizmima za izgradnju osnovnih supstrata za stvaranje građevnih blokova života.

SAŽETAK

Do kraja ovog modula trebali biste moći opisati ulogu pentozofosfatnog puta u središnjem metabolizmu. Odrediti krajnje produkte puta.

MODUL 05.8 Fotosinteza i Calvinov ciklus

UVOD Reakcije fotosinteze ovisne o svjetlosti spajaju prijenos energije u svjetlosti u kemijske spojeve kroz niz redoks reakcija u lancu prijenosa elektrona (modul za pregled 5.6). U reakcijama ovisnim o svjetlosti nastaju i ATP i NADPH. Koristeći nositelje energije nastale u prvim koracima fotosinteze, reakcije neovisne o svjetlosti ili Calvinov ciklus, uzimaju CO2 iz okoliša i ugraditi ga u veće biomolekule. Enzim, RuBisCO, katalizira reakciju s CO2 i drugu molekulu, RuBP za proizvodnju dva tri ugljična šećera. Taj se proces naziva fiksacija ugljika. Nakon tri ciklusa, molekula gliceraldehid-3-fosfata s tri ugljika (G3P), ista ona koju smo vidjeli ranije u glikolizi, napušta ciklus i postaje dio molekule ugljikohidrata. Preostale G3P molekule ostaju u ciklusu kako bi se regenerirale u RuBP, koji je tada spreman reagirati s više CO2. Fotosinteza tvori energetski ciklus s procesom staničnog disanja. Biljke trebaju i fotosintezu i disanje da bi mogle funkcionirati i na svjetlu i u mraku, te da bi mogle međusobno pretvarati esencijalne metabolite. Stoga biljke sadrže i kloroplaste i mitohondrije – uskoro više o tim organelama.

Svjetlosna energija

Sunce emitira ogromnu količinu elektromagnetskog zračenja (solarne energije). Znanstvenici razlikuju različite vrste energije zračenja od sunca unutar elektromagnetskog spektra. Elektromagnetski spektar je raspon svih mogućih frekvencija zračenja. Ljudsko oko može percipirati samo mali dio te energije i ovaj dio elektromagnetskog spektra se stoga naziva “vidljivom svjetlošću.” Vidljivo svjetlo predstavlja samo jednu od mnogih vrsta elektromagnetskog zračenja koje emitira sunce i druge zvijezde.

Sunce emitira energiju u obliku elektromagnetskog zračenja. Ovo zračenje postoji na različitim valnim duljinama, od kojih svaka ima svoju karakterističnu energiju. Sva elektromagnetska zračenja, uključujući i vidljivu svjetlost, karakterizirana je valnom duljinom. Svaka vrsta elektromagnetskog zračenja putuje na određenoj valnoj duljini. Što je valna duljina duža (ili što se više pojavljuje na dijagramu), to manje energije nosi. Kratki, čvrsti valovi nose najviše energije. Ovo se može činiti nelogičnim, ali razmislite o tome u smislu pomicanja teškog užeta. Za pomicanje užeta u dugim, širokim valovima potrebno je malo truda. Da bi se uže pomicalo kratkim, čvrstim valovima, osoba bi trebala primijeniti znatno više energije.

Apsorpcija svjetlosti

Svjetlosna energija pokreće mnoge biološke procese ovisne o svjetlosti kada pigmenti apsorbiraju fotone svjetlosti. Organski pigmenti, bilo u ljudskoj mrežnici, tilakoidu kloroplasta ili mikrobnoj membrani, često imaju specifične raspone energetskih razina ili valnih duljina koje mogu apsorbirati, a koje ovise o njihovom kemijskom sastavu i strukturi. Pigment poput retine u našim očima, kada je spojen s proteinom senzora opsina, “vidi” (apsorbira) svjetlost pretežno s valnim duljinama između 700 nm i 400 nm. Budući da ovaj raspon definira fizičke granice svjetlosti koju možemo vidjeti, nazivamo ga, kao što je gore navedeno, "vidljivim rasponom". Iz sličnih razloga, molekule biljnih pigmenta apsorbiraju samo svjetlost u rasponu valnih duljina od 700 nm do 400 nm, biljni fiziolozi nazivaju ovaj raspon za biljke fotosintetski aktivno zračenje.

Vidljiva svjetlost koju ljudi vide kao bijela svjetlost sastoji se od duginih boja, od kojih svaka ima karakterističnu valnu duljinu. Određeni predmeti, kao što su prizma ili kap vode, raspršuju bijelo svjetlo kako bi ljudskom oku otkrili boje. U vidljivom spektru, ljubičasta i plava svjetlost imaju kraće (veće energije) valne duljine, dok narančasto i crveno svjetlo imaju duže (niže energije) valne duljine.([link]).

Boje vidljive svjetlosti ne nose istu količinu energije. Ljubičasta ima najkraću valnu duljinu i stoga nosi najviše energije, dok crvena ima najdužu valnu duljinu i nosi najmanju količinu energije. (zasluga: NASA-ina modifikacija rada)

Razumijevanje pigmenta

Klorofili (uključujući bakterioklorofile) i karotenoidi su dvije glavne klase fotosintetskih pigmenata dobivenih iz lipida koji se nalaze u bakterijama, biljkama i algama, svaka klasa ima više vrsta molekula pigmenta. Postoji pet glavnih klorofila: a, b, c, d, i f. Klorofil a se odnosi na klasu drevnijih molekula koje se nalaze u bakterijama koje se nazivaju bakterioklorofili. Karotenoidi su također vrlo drevne molekule, pronađene u bakterijama i eukariotima. Oni su crveni/narančasti/žuti pigmenti koji se nalaze u prirodi. Nalaze se u voću—kao što je crvena rajčica (likopen), žuta sjemena kukuruza (zeaksantin) ili naranča kore naranče (β-karoten)—koje se koriste kao reklame za privlačenje raspršivača sjemena (životinje ili kukci koji mogu nositi sjeme negdje drugdje). U fotosintezi karotenoidi djeluju kao fotosintetski pigmenti. Osim toga, kada je list izložen punom suncu, ta površina je potrebna za obradu enormne količine energije ako se tom energijom ne rukuje pravilno, može napraviti značajnu štetu. Stoga mnogi karotenoidi pomažu apsorbirati višak energije u svjetlosti i sigurno rasipati tu energiju kao toplinu.

Svaka vrsta pigmenta može se prepoznati po specifičnom uzorku valnih duljina koje apsorbira iz vidljive svjetlosti, a to je apsorpcijski spektar. Grafikon u [link] prikazuje spektre apsorpcije za klorofil a, klorofil b, i vrsta karotenoidnog pigmenta zvanog β-karoten (koji apsorbira plavo i zeleno svjetlo). Primijetite kako svaki pigment ima poseban skup vrhova i dna, otkrivajući vrlo specifičan obrazac apsorpcije. Klorofil a apsorbira valne duljine s oba kraja vidljivog spektra (plave i crvene), ali ne i zelene. Budući da se zelena reflektira ili prenosi, klorofil izgleda zeleno. Karotenoidi apsorbiraju u plavoj regiji kratke valne duljine, a reflektiraju duže žute, crvene i narančaste valne duljine.

(a) Klorofil a, (b) klorofil b, i (c) β-karoten su hidrofobni organski pigmenti koji se nalaze u tilakoidnoj membrani. Klorofil a i b, koji su identični osim dijela naznačenog u crvenom polju, odgovorni su za zelenu boju lišća. β-karoten je odgovoran za narančastu boju mrkve. Svaki pigment ima (d) jedinstveni spektar apsorpcije.

Mnogi fotosintetski organizmi imaju mješavinu pigmenata koja optimizira sposobnost organizma da apsorbira energiju iz šireg raspona valnih duljina. Nemaju svi fotosintetski organizmi potpuni pristup sunčevoj svjetlosti. Neki organizmi rastu pod vodom gdje se intenzitet svjetlosti i dostupne valne duljine smanjuju, odnosno mijenjaju s dubinom. Drugi organizmi rastu u natjecanju za svjetlo. Biljke na podu prašume moraju biti sposobne apsorbirati bilo koji dio svjetlosti koji prođe, jer viša stabla apsorbiraju većinu sunčeve svjetlosti i raspršuju preostalo sunčevo zračenje ([link]).

Biljke koje obično rastu u sjeni prilagodile su se niskoj razini svjetlosti promjenom relativne koncentracije svojih klorofilnih pigmenata. (zasluge: Jason Hollinger)

Pregled fotofosforilacije:

Fotofosforilacija je proces prijenosa energije iz svjetlosti u kemikalije, posebice ATP i NADPH. Evolucijski korijeni fotofosforilacije vjerojatno su u anaerobnom svijetu, prije između 3 milijarde i 1,5 milijardi godina, kada je život bio u izobilju u nedostatku molekularnog kisika. Fotofosforilacija je vjerojatno evoluirala relativno kratko nakon što su lanci prijenosa elektrona i anaerobno disanje počeli pružati metaboličku raznolikost. Prvi korak procesa uključuje apsorpciju fotona molekulom pigmenta. Svjetlosna energija se prenosi na pigment i potiče elektrone u stanje više potencijalne energije – nazvano "pobuđeno stanje". Za elektrone se kolokvijalno kaže da su "napajani". U pobuđenom stanju, pigment sada ima vrlo nizak potencijal redukcije i može donirati "pobuđene" elektrone drugim nosiocima s većim redukcijskim potencijalom. Ti akceptori elektrona mogu zauzvrat postati donori drugim molekulama s većim redukcijskim potencijalom i na taj način formirati lanac prijenosa elektrona. Kako elektroni prelaze s jednog nosača elektrona na drugi putem red/ox reakcija, ovi eksergonski prijenosi mogu se povezati s endergonskim transportom (ili pumpanjem) protona kroz membranu kako bi se stvorio elektrokemijski gradijent. Ovaj elektrokemijski gradijent stvara protonsku pokretačku silu čiji se eksergonski nagon za postizanjem ravnoteže može povezati s endergonskom proizvodnjom ATP-a, preko ATP sintaze. Kao što ćemo vidjeti detaljnije, elektroni uključeni u ovaj lanac prijenosa elektrona mogu imati jednu od dvije sudbine: (1) mogu se vratiti svom početnom izvoru u procesu koji se naziva ciklička fotofosforilacija ili (2) mogu se taložiti na bliski srodnik NAD + nazvan NADP + . Ako se elektroni talože natrag na izvorni pigment u cikličkom procesu, cijeli proces može početi ispočetka. Ako se, međutim, elektron taloži na NADP + kako bi se formirao NADPH (**napomena prečaca - nismo eksplicitno spomenuli nikakve protone, ali pretpostavljamo da se podrazumijeva da su i oni uključeni**), izvorni pigment mora odnekud povratiti elektron drugo. Ovaj elektron mora doći iz izvora s manjim redukcijskim potencijalom od oksidiranog pigmenta i ovisno o sustavu postoje različiti mogući izvori, uključujući H2O, reducirani spojevi sumpora kao što je SH2 pa čak i elementarni S 0 .

Što se događa kada spoj apsorbira foton svjetlosti?

Kada spoj apsorbira foton svjetlosti, za spoj se kaže da napušta svoje osnovno stanje i postaje "uzbuđen", u smislu da ima tu dodatnu energiju. To je shematski prikazano na slici 5.

Dijagram onoga što se događa s molekulom koja apsorbira foton svjetlosti.

Kakva je sudbina "uzbuđenog" elektrona? Postoje četiri moguća ishoda, koji su shematski prikazani na slici 6 ispod. Ove opcije su:

  1. Elektron se može opustiti na nižu orbitalu, prenoseći energiju kao toplinu.
  2. Elektron se može opustiti na nižu orbitalu i prenijeti energiju u foton svjetlosti – proces poznat kao fluorescencija.
  3. Energija se može prenijeti rezonancijom na susjednu molekulu dok se e - vraća na nižu orbitalu.
  4. Energija može promijeniti potencijal redukcije tako da molekula može postati e-donor. Povezivanje ovog pobuđenog e-donora s odgovarajućim e-akceptorom može dovesti do eksergonskog prijenosa elektrona. Drugim riječima, pobuđeno stanje može biti uključeno u reakcije Red/Ox.

Kako se pobuđeni elektron raspada natrag u svoju izvornu orbitu, energija se može prenijeti na različite načine. Dok mnoge takozvane antene ili pomoćni pigmenti apsorbiraju svjetlosnu energiju i prenose je u nešto poznato kao reakcijsko središte (mehanizmima prikazanim u opciji III na slici 6), ono što se događa u reakcijskom centru nas najviše zanima (opcija IV u slika 6). Ovdje molekula klorofila ili bakterioklorofila apsorbira energiju fotona i elektron se pobuđuje. Ovaj prijenos energije dovoljan je da omogući reakcijskom centru da donira elektron u reakciji red/ox drugoj molekuli. To pokreće fotofosforilacijske reakcije transporta elektrona. Rezultat je oksidirani reakcijski centar koji se sada mora reducirati kako bi se proces ponovno pokrenuo. Kako se to događa je osnova protoka elektrona u fotofosforilaciji i bit će detaljno opisano u nastavku.

Jednostavni fotofosforilacijski sustavi: Anoksigena fotofosforilacija

Uvod Rano u evoluciji fotofosforilacije, ove su se reakcije razvile u anaerobnim sredinama gdje je bilo vrlo malo dostupnog molekularnog kisika. U tim su se uvjetima razvile dvije skupine reakcija, obje izravno iz anaerobnih respiratornih lanaca kako je gore opisano. One su poznate kao svjetlosne reakcije jer zahtijevaju aktivaciju elektrona (pobuđenog elektrona) iz apsorpcije fotona svjetlosti pigmentom reakcijskog centra, kao što je bakterioklorofil. Svjetlosne reakcije su kategorizirane ili kao ciklička ili kao neciklička fotofosforilacija, ovisno o konačnom stanju elektrona(ova) uklonjenih iz pigmenata reakcijskog centra. Ako se elektron(i) vrate u izvorni pigmentni reakcijski centar, kao što je bakterioklorofil, to je ciklička fotofosforilacija, elektroni čine potpuni krug i dijagram je prikazan na slici 8. Ako se elektron(i) koriste za redukciju NADP + u NADPH, elektron(i) se uklanjaju sa puta i završavaju na NADPH, ovaj proces se naziva necikličkim budući da elektroni više nisu dio kruga. U tom slučaju se reakcijski centar mora ponovno reducirati prije nego što se proces ponovi. Stoga je za necikličku fotofosforilaciju potreban vanjski izvor elektrona. U tim sustavima smanjeni oblici sumpora, kao što je H2S, koji se može koristiti kao donor elektrona i prikazan je na slici 9. Kako bismo vam pomogli bolje razumjeti sličnosti fotofosforilacije s disanjem, osiguran je redoks toranj (slika 7) koji sadrži mnoge najčešće korištene spojeve uključene u fotofosforilaciju.

Elektronski toranj koji ima niz uobičajenih komponenti fotofosforilacije. PSI i PSII odnose se na fotosustave I i II puteva fotofosforilacije kisika. Za primjere na slici 8 i slici 9 P840 je sličan potencijalu redukcije kao i PSI.

Ciklička fotofosforilacija U cikličkoj fotofosforilaciji bakterioklorofilCrvena molekula apsorbira dovoljno svjetlosne energije da pokrene i izbaci elektron da nastane bakterioklorofilvol. Elektron reducira molekulu nosača u reakcijskom centru koja zauzvrat reducira niz nosača putem red/ox reakcija. Ti su nositelji isti oni koji se nalaze u disanju. Ako je promjena redukcijskog potencijala iz raznih red/ox reakcija dovoljno velika, protoni, H+ se translociraju preko membrane. Na kraju se elektron koristi za smanjenje bakterioklorofilavol i cijeli proces može početi iznova. To se zove ciklička fotofosforilacija jer elektroni čine potpuni krug: bakterioklorofil je izvor elektrona i konačni je akceptor elektrona. ATP se proizvodi putem F1F0 ATPaza . Shema na slici 8 ispod pokazuje kako funkcionira ciklička fotofosforilacija.

Ciklička fotofosforilacija. Reakcijski centar P840 apsorbira svjetlosnu energiju i postaje uzbuđen, označen sa *. Pobuđeni elektron se izbacuje i koristi za redukciju FeS proteina koji ostavlja oksidirani reakcijski centar. Elektron se prenosi na kinon, zatim na niz citokroma koji u terminu reducira reakcijski centar P840. Proces je cikličan. Obratite pažnju na sivi niz koji dolazi od FeS proteina koji ide u feridoksin (Fd), također u sivoj boji. Ovo predstavlja alternativni put kojim elektron može ići i o njemu će se raspravljati u nastavku u necikličkoj fotofosforilaciji. NAPOMENA da isti elektron koji napušta reakcijski centar P480 nije nužno isti elektron koji se na kraju nađe natrag kako bi smanjio oksidirani P840.

Neciklička fotofosforilacija U cikličkoj fotofosforilaciji elektroni kruže od bakterioklorofila (ili klorofila) do niza nosača elektrona i na kraju natrag do bakterioklorofila (ili klorofila): nema gubitka elektrona, oni ostaju u sustavu. U necikličkoj fotofosforilaciji elektroni se uklanjaju iz fotosustava i redoks lanca i na kraju završavaju na NADPH. To znači da mora postojati izvor elektrona, izvor koji ima manji potencijal redukcije od bakterioklorofila (ili klorofila) koji može donirati elektrone bakterioklorofiluvol da ga smanji. Gore je dokazan elektronski toranj tako da možete vidjeti koji se spojevi mogu koristiti za smanjenje oksidiranog oblika bakterioklorofila. Drugi zahtjev je da kada bakterioklorofil postane oksidiran i elektron je izbačen, on mora smanjiti nosač koji ima veći redukcijski potencijal od NADP/NADPH (vidi elektronski toranj).U tom slučaju, elektroni mogu teći iz energiziranog bakterioklorofila u NADP stvarajući NADPH i oksidirani bakterioklorofil. Elektroni se gube iz sustava i završavaju na NADPH, kako bi se dovršio krug bakterioklorofilavol se reducira vanjskim donorom elektrona, kao što je H2S ili elementarni S 0 .

Neciklička fotofosforilacija. U ovom primjeru, P840 reakcijski centar apsorbira svjetlosnu energiju i postaje energiziran, emitirani elektron reducira FeS protein i zauzvrat smanjuje feridoksin. Smanjeni feridoksin (FdCrvena) sada može reducirati NADP u NADPH. Elektroni su sada uklonjeni iz sustava, pronalazeći put do NADPH. Elektrone je potrebno zamijeniti na P840, za što je potreban vanjski donor elektrona. U ovom slučaju, H2S služi kao donor elektrona.

Moguća rasprava Treba napomenuti da za putove fotofosforilacije bakterija, za svaki elektron doniran iz reakcijskog centra (zapamtite da je samo jedan elektron zapravo doniran/reakcioni centar (ili molekula klorofila), rezultirajući izlaz iz tog lanca prijenosa elektrona ili je stvaranje NADPH (zahtijeva 2 elektrona) ili ATP se može stvoriti, NE oboje. Drugim riječima, put kojim elektroni idu u ETC-u može imati jedan ili dva moguća ishoda. To postavlja ograničenja na svestranost bakterijskih anoksigenih fotosintetskih sustava. Ali što bi se dogodilo kada bi se razvio proces koji bi koristio oba sustava, odnosno ciklički i neciklički fotosintetski put? To jest, kada bi se i ATP i NADPH mogli formirati iz jednog ulaza elektrona? Drugo ograničenje je da ti bakterijski sustavi zahtijevaju spojeve kao što je reduciran sumpor da djeluju kao donori elektrona za smanjenje oksidiranih reakcijskih centara, a ne nužno široko rasprostranjeni spojevi. Što bi se dogodilo ako bi chl orofilvol molekula bi imala potencijal redukcije veći (pozitivniji) od molekularnog O2/H2O reakcija? Odgovor, planetarni mijenjač igre.

Fotofosforilacija kisika

Generiranje NADPH i ATP Opća funkcija reakcija ovisnih o svjetlosti je prijenos sunčeve energije u kemijske spojeve, uglavnom u molekule NADPH i ATP. Ova energija podržava reakcije neovisne o svjetlosti i potiče sastavljanje molekula šećera. Reakcije ovisne o svjetlosti prikazane su u [link]. Proteinski kompleksi i pigmentne molekule rade zajedno kako bi proizveli NADPH i ATP.

Fotosustav se sastoji od kompleksa za prikupljanje svjetlosti i reakcijskog centra. Pigmenti u kompleksu za prikupljanje svjetlosti prenose svjetlosnu energiju na dva posebna klorofila a molekule u reakcijskom centru. Svjetlost pobuđuje elektron iz klorofila a par, koji prelazi na primarni akceptor elektrona. Pobuđeni elektron se tada mora zamijeniti. U (a) fotosustavu II, elektron dolazi od cijepanja vode, koja oslobađa kisik kao otpadni proizvod. U (b) fotosustavu I, elektron dolazi iz lanca prijenosa elektrona kloroplasta o kojem se govori u nastavku.

Stvarni korak koji prenosi svjetlosnu energiju u biomolekulu odvija se u multiproteinskom kompleksu zvanom fotosustav, od kojih se dvije vrste nalaze ugrađene u tilakoidnu membranu, fotosustav II (PSII) i fotosustav I (PSI) ([link]). Dva kompleksa se razlikuju na temelju onoga što oksidiraju (tj. izvor opskrbe niskoenergetskim elektronima) i onoga što reduciraju (mjesto na koje isporučuju svoje elektrone pod energijom).

Oba fotosustava imaju istu osnovnu strukturu, broj antenskih proteina na koje su vezane molekule klorofila okružuju reakcijski centar u kojem se odvija fotokemija. Svaki fotosustav opslužuje kompleks za prikupljanje svjetlosti, koji prenosi energiju od sunčeve svjetlosti do reakcijskog centra, a sastoji se od više antenskih proteina koji sadrže mješavinu 300� klorofila a i b molekule kao i drugi pigmenti poput karotenoida. Apsorpcija jednog fotona ili različite količine ili “paketa” svjetlosti od strane bilo kojeg od klorofila gura tu molekulu u pobuđeno stanje. Ukratko, svjetlosna energija je sada zarobljena od strane bioloških molekula, ali još nije pohranjena u bilo kakvom korisnom obliku. Energija se prenosi s klorofila na klorofil dok se na kraju (nakon otprilike milijuntog dijela sekunde) ne isporuči u reakcijski centar. Do ovog trenutka između molekula se prenosila samo energija, a ne i elektroni.

U reakcijskom centru fotosustava II (PSII) energija sunčeve svjetlosti koristi se za izdvajanje elektrona iz vode. Elektroni putuju kroz lanac prijenosa elektrona kloroplasta do fotosustava I (PSI), koji reducira NADP + u NADPH. Lanac prijenosa elektrona pomiče protone preko tilakoidne membrane u lumen. U isto vrijeme, cijepanje vode dodaje protone u lumen, a smanjenje NADPH uklanja protone iz strome. Neto rezultat je nizak pH u tilakoidnom lumenu i visok pH u stromi. ATP sintaza koristi ovaj elektrokemijski gradijent za stvaranje ATP-a.

Reakcijski centar sadrži par klorofila a molekule s posebnim svojstvom. Ta dva klorofila mogu se podvrgnuti oksidaciji nakon ekscitacije i zapravo mogu odustati od elektrona u procesu koji se naziva fotoaktivacija. Upravo u ovom koraku u reakcijskom centru, ovom koraku fotosinteze, svjetlosna energija se prenosi u pobuđeni elektron. Svi sljedeći koraci uključuju dovođenje tog elektrona na nositelj energije NADPH za isporuku u Calvinov ciklus gdje se elektron taloži na ugljik za dugotrajno skladištenje u obliku ugljikohidrata. PSII i PSI su dvije glavne komponente fotosintetskog lanca prijenosa elektrona, koji također uključuje citokromski kompleks. Kompleks citokroma, enzim sastavljen od dva proteinska kompleksa, prenosi elektrone s molekule nosača plastokinona (Pq) na protein plastocijanin (Pc), omogućujući tako prijenos protona preko tilakoidne membrane i prijenos elektrona s PSII na PSI.

Reakcijski centar PSII (nazvan P680) isporučuje svoje visokoenergetske elektrone, jedan po jedan, do primarnog akceptora elektrona, a kroz lanac prijenosa elektrona (Pq do kompleksa citokroma do plastocijanina) do PSI. Nedostajući elektron P680’ nadomješta se izdvajanjem elektrona iz vode, tako da se voda dijeli i PSII se ponovno reducira nakon svake fotočinke. Dijeljenje jednog H2Molekula O oslobađa dva elektrona, dva atoma vodika i jedan atom kisika. Za stvaranje jedne molekule dvoatomskog O potrebno je podijeliti dvije molekule vode2 plin. Oko 10 posto kisika koriste mitohondriji u listu za podršku oksidativnoj fosforilaciji. Ostatak bježi u atmosferu gdje ga aerobni organizmi koriste za podršku disanju.

Kako se elektroni kreću kroz proteine ​​koji se nalaze između PSII i PSI, oni sudjeluju u eksergoničkom redoks prijenosu. Slobodna energija povezana s eksergoničkom redoks reakcijom povezana je s endergonskim transportom vodikovih atoma sa stromalne strane membrane u lumen tilakoida. Ti atomi vodika, plus oni proizvedeni cijepanjem vode, nakupljaju se u lumenu tilakoida i koristit će se za sintezu ATP-a u kasnijem koraku. Budući da elektroni na PSI sada imaju veći potencijal redukcije nego kada su započeli svoj put (važno je napomenuti da PSI neuzbuđen sjedi niže na redoks tornju od NADP+/NADPH), oni se moraju ponovno napajati u PSI. Stoga PSI antena apsorbira drugi foton. Ta energija se prenosi u PSI reakcijski centar (nazvan P700). P700 se oksidira i šalje elektron kroz nekoliko međuredox koraka do NADP + da nastane NADPH. Dakle, PSII hvata energiju u svjetlosti i povezuje njezin prijenos putem redoks reakcija sa stvaranjem protonskog gradijenta. Eksergoničko i kontrolirano opuštanje ovog gradijenta može se povezati sa sintezom ATP-a. PSI hvata energiju u svjetlosti i uparuje je, kroz niz redoks reakcija, da reducira NADP + u NADPH. Dva fotosustava djeluju zajedno, djelomično, kako bi jamčili da će proizvodnja NADPH biti u pravom omjeru s proizvodnjom ATP-a. Postoje i drugi mehanizmi za fino podešavanje tog omjera kako bi točno odgovarao energetskim potrebama kloroplasta koje se stalno mijenjaju.

Dodatne veze

Reakcije neovisne o svjetlosti ili fiksacija ugljika

Kratak uvod Opći princip fiksacije ugljika je da neke stanice pod određenim uvjetima mogu uzeti anorganski ugljik, CO2 (koji se također naziva mineralizirani ugljik) i reducirati ga u upotrebljiv stanični oblik. Većina nas je svjesna da zelene biljke mogu preuzeti CO2 i proizvesti O2 u procesu poznatom kao fotosinteza. Već smo raspravljali o fotofosforilaciji, sposobnosti stanice da prenosi svjetlosnu energiju na kemikalije i na kraju da proizvodi nositelje energije ATP i NADPH u procesu poznatom kao svjetlosne reakcije. U fotosintezi, biljne stanice koriste ATP i NADPH nastale tijekom fotofosforilacije za smanjenje CO2 na šećer, (kao što ćemo vidjeti, konkretno G3P) u onome što se naziva tamnim reakcijama. Iako cijenimo da se ovaj proces događa u zelenim biljkama, fotosinteza je imala svoje evolucijsko podrijetlo u svijetu bakterija. U ovom modulu ćemo proći kroz opće reakcije Calvinovog ciklusa, reduktivnog puta koji uključuje CO2 u stanični materijal.

U fotosintetskim bakterijama, kao što su cijanobakterije i ljubičaste nesumporne bakterije, kao i u biljkama, energija (ATP) i redukujuća snaga (NADPH) - izraz koji se koristi za opisivanje nosača elektrona u njihovom reduciranom stanju - dobiveni fotofosforilacijom su povezani s "ugljikom Fiksacija", ugradnja anorganskog ugljika (CO2) u organske molekule u početku kao gliceraldehid-3-fosfat (G3P) i na kraju u glukozu. Organizmi koji mogu dobiti sav potreban ugljik iz anorganskog izvora (CO2) se nazivaju autotrofi, dok se oni organizmi koji zahtijevaju organske oblike ugljika, kao što su glukoza ili aminokiseline, nazivaju heterotrofima. Biološki put koji dovodi do fiksacije ugljika naziva se Calvinov ciklus i redukcijski je put (troši energiju/koristi elektrone) koji dovodi do smanjenja CO.2 na G3P.

Calvinov ciklus: smanjenje CO2 do gliceraldehid 3-fosfata

Svjetlosne reakcije iskorištavaju energiju sunca za proizvodnju kemijskih veza, ATP-a i NADPH. Ove molekule koje nose energiju nastaju u stromi gdje se odvija fiksacija ugljika.

U biljnim stanicama Calvinov ciklus se nalazi u kloroplastima. Iako je proces sličan kod bakterija, ne postoje specifične organele koje sadrže Calvinov ciklus i reakcije se događaju u citoplazmi oko složenog membranskog sustava koji potječe od plazma membrane. Ovaj sustav unutarstanične membrane može biti prilično složen i vrlo reguliran. Postoje jaki dokazi koji podupiru hipotezu da je podrijetlo kloroplasta iz simbioze između cijanobakterija i ranih biljnih stanica.

1. faza: fiksacija ugljika

U stromi biljnih kloroplasta, osim CO2, dvije druge komponente prisutne su za pokretanje reakcija neovisnih o svjetlosti: enzim nazvan ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza/oksigenaza (RuBisCO) i tri molekule ribuloza bisfosfata (RuBP), kao što je prikazano u [link]. Ribuloza-1,5-bisfosfat (RuBP) se sastoji od pet ugljikovih atoma i uključuje dva fosfata.

Calvinov ciklus ima tri stupnja. U fazi 1, enzim RuBisCO uključuje ugljični dioksid u organsku molekulu, 3-PGA. U stupnju 2, organska molekula se reducira pomoću elektrona koje dovodi NADPH. U fazi 3, RuBP, molekula koja započinje ciklus, regenerira se kako bi se ciklus mogao nastaviti. Istovremeno je ugrađena samo jedna molekula ugljičnog dioksida, tako da se ciklus mora završiti tri puta da bi se proizvela jedna molekula GA3P s tri ugljika i šest puta da bi se proizvela molekula glukoze sa šest ugljika.

RuBisCO katalizira reakciju između CO2 i RuBP. Za svaki CO2 molekula koja reagira s jednim RuBP-om, nastaju dvije molekule drugog spoja (3-PGA). PGA ima tri ugljika i jedan fosfat. Svaki krug ciklusa uključuje samo jedan RuBP i jedan ugljični dioksid i tvori dvije molekule 3-PGA. Broj ugljikovih atoma ostaje isti, jer se atomi pomiču kako bi formirali nove veze tijekom reakcija (3 atoma iz 3CO2 + 15 atoma iz 3RuBP = 18 atoma u 3 atoma 3-PGA). Taj se proces naziva fiksacija ugljika, jer CO2 je “fiksiran” iz anorganskog oblika u organsku molekulu.

Faza 2: Redukcija

ATP i NADPH se koriste za pretvorbu šest molekula 3-PGA u šest molekula kemikalije koja se zove gliceraldehid 3-fosfat (G3P) - ugljikov spoj koji se također proizvodi glikolizom. U procesu se koristi šest molekula i ATP-a i NADPH-a. Eksergonski proces hidrolize ATP-a zapravo pokreće endergonske redoks reakcije, stvarajući ADP i NADP+. Obje ove molekule vraćaju se u obližnje reakcije ovisne o svjetlosti kako bi se ponovno reciklirale u ATP i NADPH.

Faza 3: Regeneracija

Zanimljivo je da u ovom trenutku samo jedna od G3P molekula napušta Calvinov ciklus kako bi pridonijela stvaranju drugih spojeva potrebnih organizmu. U biljkama, budući da G3P izvezen iz Calvinovog ciklusa ima tri ugljikova atoma, potrebna su tri “okreta” Calvinovog ciklusa da se fiksira dovoljno neto ugljika za izvoz jednog G3P. Ali svaki okret čini dva G3P-a, dakle tri okreta čine šest G3P-a. Jedna se izvozi dok preostalih pet G3P molekula ostaje u ciklusu i koristi se za regeneraciju RuBP-a, što omogućuje sustavu da se pripremi za više CO2 da se popravi. U tim reakcijama regeneracije koriste se još tri molekule ATP-a.

Teški uvjeti pustinje naveli su biljke poput ovih kaktusa da razviju varijacije reakcija fotosinteze neovisne o svjetlosti. Ove varijacije povećavaju učinkovitost korištenja vode, pomažući u očuvanju vode i energije. (zasluge: Piotr Wojtkowski)

Besplatna pitanja za odgovore

Zašto se treća faza Calvinovog ciklusa naziva faza regeneracije?

Budući da se RuBP, molekula potrebna na početku ciklusa, regenerira iz G3P.

Na koji bi dio reakcija neovisnih o svjetlosti bio pogođen ako stanica ne bi mogla proizvesti enzim RuBisCO?

Niti jedan od ciklusa se nije mogao održati, jer je RuBisCO bitan u fiksiranju ugljičnog dioksida. Točnije, RuBisCO katalizira reakciju između ugljičnog dioksida i RuBP na početku ciklusa.

Zašto su potrebna tri okreta Calvinovog ciklusa da se proizvede G3P, početni proizvod fotosinteze?

Budući da G3P ima tri ugljikova atoma, a svaki krug ciklusa uzima jedan ugljikov atom u obliku ugljičnog dioksida.

Pripremite se za test: Napravite energetsku priču za svaku fazu Calvinovog ciklusa. Razvrstajte reaktante i produkte i obratite pažnju na to gdje se nalazi energija na početku reakcije i na kraju reakcije. U ovom trenutku trebali biste znati je li reakcija REDOX reakcija (ima li NADPH kao reaktant ili produkt?) ili je li reakcija endergonska ili eksergonska (je li ATP stvoren ili korišten u reakciji?).


Sinteza nukleotida

Purini (adenin i gvanin) i pirimidini (timin, citozin i uracil) su dvije klase nukleotida koji tvore nukleinske kiseline (DNA i RNA) u stanicama. Osim primarne uloge DNA i RNA kao “genetskog skladištenja informacija”, nukleotidi također služe različitim funkcijama u stanicama kao što su prijenos energije (ATP i GTP), komponente koenzima (NAD i FAD) i prijenos staničnih signala (cAMP i cGMP kao 'drugi glasnici'). Obilna zaliha nukleotida u stanici vrlo je neophodna za sve stanične procese. Ovaj post govori o biosintezi purina i pirimidina na JEDAN, ali detaljan način.

Putovi biosinteze nukleotida

Biosinteza nukleotida u stanici može se grupirati u dvije široke klase. (1) de-novo sinteza i (2) sinteza putem spašavanja.

I. De-novo sinteza (sinteza od nule): to je biokemijski put u kojem se nukleotidi sintetiziraju novi iz jednostavnih molekula prekursora.
II. Put spašavanja (reciklirajući put): koristi se za obnavljanje baza i nukleozida nastalih tijekom razgradnje RNA i DNA

Ciljevi učenja:

@. Kako se nukleotidi sintetiziraju u stanicama?
@. Kako se odvija de-novo sinteza purina i pirimidina?
@. Sinteza IMP (prekursor adenina i guanina)
@. Sinteza adenina i guanina iz IMP-a
@. Sinteza uracila
@. Sinteza citozina
@. Sinteza deoksiribonukleotida
@. Sinteza timina
@. Putevi spašavanja purina i pirimidina

. I. De-novo sinteza purina:

Purinski nukleotidi nukleinskih kiselina su adenozin 5-monofosfat (AMP adenilat) i gvanozin 5-monofosfat (GMP gvanilat), koji sadrže purinske baze adenin i gvanin. Prva ideja o biosintezi purinskih nukleotida u stanici potječe iz studije Johna Buchanana (1948.) istraživanjem radioaktivnih tragova na pticama analizom biokemije mokraćne kiseline (purina prisutna u izlučevinama ptica). Detaljni biosintetski putevi biosinteze purina došli su kasnije 1950. prvenstveno u radovima Buchanana i G. Roberta Greenberga.

Slika prikazuje izvor različitih atoma u purinskom kosturu identificiran studijama radio označavanja

N1 je izveden iz amino skupine aspartata

C2 i C8 su izvedeni iz Formate

N3 i N9 su izvedeni iz amidne skupine glutamina

C4, C5 i N7 su izvedeni iz glicina

C6 je izveden iz HCO3-(bikarbonata)

Aspartat, Format, Glutamin, glicin i bikarbonat djeluju kao gradivni blokovi za sintezu purina

Purini (adenin i gvanin) se sintetiziraju kao ribo-nukleotidi (dušikova baza + riboza šećer + fosfat), a ne kao slobodne baze. Oba purina potječu od prekursora, naime inozin-5′-monofosfata (IMP). Stoga sinteza purina počinje sintezom IMP-a (vidi mapu uma).

Sinteza inozin monofosfata (IMP):

Inozin monofosfat (IMP) sintetizira se u 11 enzimskih koraka iz jednostavnih prekursora kao što je sažeto u nastavku

Korak 1: Aktivacija riboza-5-fosfata i stvaranje PRPP-a): α-D-Riboza-fosfat (R5P) se aktivira s ATP-om da nastane 5-fosforibozil-α-pirofosfat (PRPP) uz pomoć enzima Riboza fosfat pirofosfokinaze. PRPP je također jedan od prekursora za sintezu pirimidina te aminokiselina histidina i triptofana.

Korak 2: Stjecanje N9 atoma purina: Amidni dušik glutamina istiskuje pirofosfatnu skupinu PRPP-a i također invertira konfiguraciju na C1′ da nastane β-5-fosforibozilamin (PRA) uz pomoć enzima amidofosforibozil transferaze. (Ova reakcija doprinosi N9 atomu purina u obliku glutamina)

Korak 3: Stjecanje C4, C5 i N7 atoma purina: Karboksilna skupina glicina kombinira se s amino grupom β-5-fosforibozilamina (PRA) kako bi se formirao glicinamid ribotid (GAR) uz pomoć enzima – GAR sintetaze (C4, C5 i N7 purina doprinose glicinu)

Korak 4: Stjecanje C8 atoma purina: Amino skupina glicinamid ribotida (GAR) formilira se s N10-formiltetrahidrofolatom i tvori formilglicinamid ribotid (FGAR) uz prisutnost enzima GAR transformilaze. (C8 purina doprinosi formatu)

Korak 5: Stjecanje N3 atoma purina: Amidni dušik drugog glutamina se dodaje u FGAR u reakciji ovisnoj o ATP-u kako bi se formirao formilglicinamidin ribotid (FGAM) uz pomoć enzima FGAM sintetaze. (N3 purina doprinosi glutaminu)

Korak 6: Formiranje purinskog imidazolnog prstena: Reakcija zatvaranja prstena ovisna o ATP-u (formiranje imidazolnog prstena) u prisutnosti enzima AIR sintetaze za proizvodnju 5-aminoimidazol ribotida (AIR).

Korak 7: Stjecanje C6 atoma purina: Reakcija karboksilacije ovisna o ATP-u 5-aminoimidazol ribotida (AIR) s HCO3-(bikarbonatom) za proizvodnju karboksiaminoimidazol ribotida (CAIR) u prisutnosti enzima AIR karboksilaze. (C6 purina doprinosi HCO3-)

Korak 8: Stjecanje N1 atoma purina: Aspartat se dodaje i stvara amidnu vezu s C6 kako bi se formirao 5-aminoimidazol-4-(N-sukcinilokarboksamid) ribotid (SACAIR) u reakciji ovisnoj o ATP-u uz pomoć enzima SAICAR sintetaze (N1 purina doprinosi aspartat)

Korak 9: Eliminacija fumarata: Fumaratna skupina se odcijepi od SACAIR-a kako bi se proizveo 5-aminoimidazol-4-karboksamid ribotid (AICAR) uz pomoć enzima-adenilosukcinat liaze.

Korak 10: Stjecanje C2 atoma purina: Amino skupina AICAR-a reagira s N10-formiltetrahidrofolatom (formilacija) da nastane 5-formaminoimidazol-4-karboksamid ribotid (FAICAR) uz prisutnost enzima AICAR transformilaze. (C2 purinskog prstena doprinosi ovaj N10-formiltetrahidrofolat)

Korak 11: ciklizacija za formiranje IMP-a: U posljednjoj reakciji, veći prsten FAICAR-a je enzimski zatvoren u obliku inozin monofosfata (IMP) uz oslobađanje molekule vode katalizirane enzimom IMP ciklohidrolaza

Sinteza adenina i gvanina

IMP se ne nakuplja u stanicama, već se brzo pretvara u adenin (kao AMP) i guanin (kao GMP). AMP se od IMP-a razlikuje po zamjeni svoje 6-keto skupine amino grupom, dok se GMP razlikuje od IMP-a po prisutnosti amino skupine na C2

(a). Sinteza AMP (adenozin monofosfata)

IMP se pretvara u AMP u dva enzimska koraka

Korak 1: Donacija amino skupine aspartatom: Amino skupina aspartata enzimski je vezana za IMP (C6 purina) u kombinaciji s hidrolizom GTP da bi se formirao adenilosukcinat uz pomoć enzima-adenilosukcinat sintetaze.

Korak 2: Eliminira fumaratnu skupinu kako bi se formirao AMP: Adenilosukcinat se enzimski pretvara u AMP uklanjanjem fumaratne skupine uz pomoć enzima adenilosukcinat liaze.

(b). Sinteza GMP (gvanozin monofosfata)

IMP se pretvara u GMP u dva enzimska koraka

Korak 1: Dehidrogenacija IMP-a: IMP se enzimski dehidrogenira da nastane ksantozin monofosfat (XMP) s enzimom IMP dehidrogenazom. NAD+ prihvaća oslobođene ione H+.

Korak 2: Amidacija XMP-a: U drugom koraku, XMP se amidira s amidnom skupinom iz glutamina uz prisutnost H2O i hidroliza ATP-a daje GMP (gvanozin monofosfat) kataliziran enzimom GMP sintetazom.

Sinteza nukleozid difosfata i trifosfata

Za sudjelovanje u sintezi DNA i RNA, nukleozidni monofosfati i difosfati moraju se pretvoriti u nukleozid trifosfate. Nukleotid difosfati se sintetiziraju iz odgovarajućeg nukleotid monofosfata prijenosom fosfatne skupine s ATP-a uz pomoć enzima nukleozid monofosfat kinaze specifične za bazu. Slično, nukleotid trifosfati se sintetiziraju drugom rundom fosforilacije uz pomoć ATP-a uz pomoć enzima nukleozid difosfat kinaze.

ADP se također može pretvoriti u ATP različitim reakcijama oslobađanja energije u stanicama, kao što je oksidativna fosforilacija (transportni sustav disanja elektrona), fotofosforilacija (svjetlosna reakcija fotosinteze) i fosforilacija na razini supstrata (kao kod glikolize)

II. De-novo sinteza pirimidina (uracil, timin i citozin)

Biosinteza pirimidina je jednostavna od one purina. Za razliku od sinteze purina, pirimidini se sintetiziraju kao baze, a potonji se dodaju riboznom šećeru, tj. prsten je završen prije nego što se veže na riboza-5-fosfat. Sljedeći dijagram prikazuje izvor različitih atoma u pirimidinskom kosturu identificiran studijama radio označavanja.

N1, C6, C5 i C4 su izvedeni iz aspartata

N3 je izveden iz glutamina

C2 je izveden iz HCO3-(bikarbonata)

Aspartat, glutamin i bikarbonat doprinose pirimidinskoj jezgri

(a). De-novo sinteza UMP (uridin monofosfata)

Uridin monofosfat (UMP) također djeluje kao prekursor CTP-a i dTTP-a). De-novo sinteza UMP-a dovršava se u 6 enzimskih koraka iz jednostavnih prekursora.

Korak 1: Sinteza karbamoil fosfata: Hidrolizom dviju molekula ATP-a, bikarbonatni i amidni dušik glutamina spajaju se u karbamoil fosfat u prisutnosti enzima karbamoilfosfat sintetaze II.

Korak 2: Sinteza karbamoil aspartata: Karbamoil fosfat reagira s aspartatom kako bi se dobio karbamoil aspartat koji katalizira enzim aspartat transkarbamoilaza (ATCase).

Korak 3: Zatvaranje prstena i formiranje dihidroorotata: Eliminacijom (reakcija kondenzacije) jedne molekule vode, karbamoil aspartat se pretvara u prstenasti spoj – dihidroorotat kataliziran enzimom dihidroorotaze.

Korak 4: Oksidacija dihidroorotata: Dihidroorotat se dehidrogenira u orotat s enzimom dihidroorotat dehidrogenazom. (Kod eukariota, dihidroorotat dehidrogenaza se nalazi na vanjskoj površini unutarnje mitohondrijske membrane. Svi ostali enzimi sinteze pirimidina nalaze se u citosolu. Inhibicija dihidroorotat dehidrogenaze inhibira sintezu pirimidina u T-limfocitima. Budući da enzim nije u citosolu, oksidacijska moć potrebna za pretvorbu dihidroorata osigurava kinon)

Korak 5: Stjecanje riboza fosfata: Orotat reagira s PRPP i proizvodi orotidin-5′-monofosfat (OMP) s enzimom orotat fosforibozil transferazom. Anomerni oblik pirimidinskih nukleotida fiksiran je u β-konfiguraciji.

Korak 6: Dekarboksilacija u UMP: OMP se podvrgava dekarboksilaciji uz pomoć enzima OMP dekarboksilaze (ODCase) da nastane uridin monofosfat (UMP). Stopa katalitičke pretvorbe OMP dekarboksilaze je za faktor 2 X 1023 u odnosu na nekataliziranu reakciju, što ga čini katalitički najsposobnijim enzimom poznatim znanosti.

Sinteza UTP-a iz UMP-a

UMP se pretvara u UTP u reakciji kinaze u dva koraka s 2 molekule ATP-a

(b). Sinteza CTP-a

CTP se sintetizira aminacijom UTP-a enzimom CTP sintazom. Kod životinja amino skupinu donira glutamin, dok je u bakterijama amino skupina donirana izravno amonijakom.

Sinteza deoksiribonukleotida:

Deoksiribonukleotidi se sintetiziraju iz odgovarajućih ribonukleotida redukcijom šećera riboze na položaju C2’. Enzimi u stvaranju deoksiribonukleotida redukcijom odgovarajućih ribonukleotida nazivaju se ribonukleotidne reduktaze (RNR). U živom svijetu do sada su opisane tri klase RNR-ova i svi se razlikuju po svojim protetskim skupinama. Svi oni zamjenjuju C2’ – OH skupinu riboze s – H mehanizmom slobodnih radikala

(c). Sinteza timina (5-metiluracila) kao dTTP:

Timin, koji je prisutan u DNA, a ne u RNK, je metilirani uracilni ostatak. Timin u stanici se sintetizira kao dTTP iz dUMP metilacijom u četiri koraka.

Korak 1: dUTP se hidrolizira u dUMP i PPi pomoću enzima dUTP difosfohidrolaze (dUTPase)

Korak 2: dUMP se zatim metilira da nastane dTMP

Korak 3 & 4: dTMP se zatim fosforilira s ATP-om u dva kruga da nastane dTTP

Put za spašavanje purina

Purini se mogu stvarati u stanicama tijekom razgradnje nukleinskih kiselina putem spasonosnih puteva. Promjene nukleinskih kiselina (osobito RNA) u većini stanica oslobađaju adenin, guanin i hipoksantin. Ovi slobodni purini se ponovno pretvaraju u odgovarajuće nukleotide putem spasonosnih puteva. Putevi spašavanja različiti su u različitim organizmima za razliku od sintetskog puta de-novo purinskih nukleotida koji je praktički identičan u svim stanicama.

Purine spašavaju dva različita enzima kod sisavaca:

1. Adenin fosforiboziltransferaza (APRT) koja posreduje u stvaranju AMP pomoću PRPP

2. Hipoksantin-guanin fosforiboziltransferaza (HGPRT), koja katalizira analognu reakciju i za hipoksantin i za gvanin

Hipoksantin + PRPP ⇌ IMP + PPi

Lesch-Nyhanov sindrom (X-vezana osobina i stoga je češći kod muškaraca) uzrokovan je nedostatkom HGPRT-a. Ovaj sindrom rezultira prekomjernom proizvodnjom mokraćne kiseline (proizvoda razgradnje purina) što dovodi do neuroloških abnormalnosti, mentalne retardacije te agresivnog i destruktivnog ponašanja.

Put spašavanja piramidina

Slično purinima, piramidini se također dobivaju iz derivata međuprodukta nukleinskih kiselina kao što su DNA i RNA. Obnavljanje pirimidina katalizira enzim pirimidin fosforiboziltransferaza koji koristi PRPP kao izvor riboza-5-fosfata.

Učite izvanmrežno (bez interneta)

Sada možeš preuzimanje datoteka the PDF ovog posta Potpuno besplatno!

Molimo kliknite na Poveznica za skidanje / Dugme ispod da biste objavu spremili kao jednu PDF datoteku. PDF datoteka će se otvoriti u novom prozoru u samom pregledniku. Desni klik na PDF i odaberite ‘Spremi kao‘ opcija za spremanje datoteke na svoje računalo.

Molim Podijelite PDF sa svojim prijateljima, rodbinom, studentima i kolegama…


30 Dijagram i objasniti transport elektrona

Kompleks i iv svaki igra ulogu u transportu elektrona pa otuda i naziv lanca prijenosa elektrona i uspostavljanju gradijenta protona. To je važno jer se oksidirani oblici ovih nosača elektrona koriste u glikolizi i ciklusu limunske kiseline i moraju biti dostupni kako bi ti procesi mogli teći.

Biologija oksidativne fosforilacije Članak Khan Academy

U tom procesu protoni se pumpaju iz matriksa mitohondrija u intermembranski prostor i kisik se reducira u vodu.

Dijagram i objašnjenje transporta elektrona. Ovaj lanac prijenosa elektrona javlja se samo kada je kisik dostupan. Lanac prijenosa elektrona je skup proteina koji prenose elektrone kroz membranu unutar mitohondrija kako bi formirali gradijent protona koji pokreće stvaranje atp adenozin trifosfata. Molekularni kisik o 2 djeluje kao akceptor elektrona u kompleksu iv i pretvara se u molekulu vode h 2 o.

Objašnjenje sustava transporta elektrona u najvećem biološkom rječniku na internetu. Besplatni izvori za učenje za studente koji pokrivaju sva glavna područja biologije. Svaki enzimski kompleks provodi transport elektrona praćen otpuštanjem protona u međumembranskom prostoru.

Definicija lanca prijenosa elektrona. Lanac prijenosa elektrona je niz prijenosnika elektrona ugrađenih u unutarnju mitohondrijsku membranu koji prenosi elektrone od nadh i fadh 2 do molekularnog kisika. To je prikazano dijagramom ispod.

Nadh i fadh2 prenose svoje elektrone u lanac prijenosa elektrona pretvarajući se natrag u nad i fad. Točan mehanizam svakog kompleksa može biti neodoljiv pa ću to sačuvati za budući post. Elektron se zatim transportira u kompleks ii koji dovodi do pretvorbe sukcinata u fumarat.

Oksidativna fosforilacija glavni je energetski opskrbljivač stanice

Gdje se u mitohondriju odvija transportni lanac elektrona

Ib Bilješke o biologiji 8 1 Stanično disanje

Pregled glavnih koraka glikolize staničnog disanja

Jci rudarski kvasac u silikonu otkriva zlatni grumen za

Shematski prikaz lanca prijenosa mitohondrijalnog elektrona

Shematski dijagram koji prikazuje mitohondrijski prijenos elektrona i

Biologija lanca prijenosa elektrona za smjernice I

Dijagram lanca prijenosa elektrona itd. Quizlet

Dijagram i objašnjenje prijenosa elektrona Traženje nove kemiosmoze

Funkcija mitohondrija Sustav prijenosa elektrona

Kompleks enzima za prijenos elektrona Lanac transporta elektrona

Transport elektrona u fotosintezi

Svjetlosne reakcije pretvaraju solarnu energiju u kemijsku energiju

Shematski dijagram transportnog lanca elektrona itd

Lanac transporta elektrona i proizvodnja energije

Riješeno 11 Mnoge su bakterije sposobne provoditi Aero

Aktivnost enzima lanca prijenosa elektrona u mitohondrijima A

Riješena Atp sintaza je kritična protonska pumpa u El

Dijagram necikličke fotofosforilacije fotosustavi i

Stanično disanje 3. dio Lanac transporta elektrona i oksidativna fosforilacija

Predavanje 11 Spajanje protonskog kruga kroz protonski gradijent

Ib Bilješke o biologiji 8 1 Stanično disanje

Wikipedia lanca prijenosa elektrona

Wikipedia lanca prijenosa elektrona

Fadh2 Pojačalo Nadh Definicija Pojačalo Pregled Video Pojačalo Transkript lekcije

1 Dijagram fotosustava Ii Ps Ii koji predstavlja polipeptid


In vivo fotosintetski transport elektrona ne ograničava fotosintetski kapacitet u lišću suncokreta i kukuruza s nedostatkom fosfata

Učinci ekstremnog nedostatka fosfata (Pi) tijekom rasta na sadržaj adenilata i piridin nukleotida i in vivo fotokemijska aktivnost fotosustava II (PSII) određena je u listovima Helianthus annuus i Zea Mays uzgaja u kontroliranim uvjetima okoliša. Nedostatak fosfata smanjio je količine ATP-a i ADP-a po jedinici površine lista i adenilatni energetski naboj listova. Količine oksidiranih piridin nukleotida po jedinici površine lista smanjile su se s nedostatkom Pi, ali ne i one reduciranih piridin nukleotida. To je rezultiralo povećanjem omjera reduciranih i oksidiranih piridinskih nukleotida u listovima s nedostatkom Pi. Analiza klorofila a fluorescencija na sobnoj temperaturi pokazala je da nedostatak Pi smanjuje učinkovitost hvatanja ekscitacije otvorenim PSII reakcijskim centrima (φe), the in vivo kvantni prinos fotokemije PSII (φPSII) i fotokemijski koeficijent gašenja (qP), i povećao nefotokemijski koeficijent gašenja (qN) što ukazuje na moguće fotoinhibitorno oštećenje PSII. Opskrba Pi u lišće suncokreta s nedostatkom Pi preokrenula je dugoročne učinke nedostatka Pi na fotokemiju PSII. Hranjenje lišća suncokreta s dovoljno Pi s manozom ili FCCP brzo je izazvalo učinke na klorofil fluorescenciju sličnu dugotrajnom nedostatku Pi. Naši rezultati ukazuju na izravnu ulogu Pi i fotofosforilacije u fotokemiji PSII u dugotrajnim i kratkoročnim odgovorima fotosintetskih strojeva na nedostatak Pi. Odnos između φPSII i prividni kvantni prinos CO2 asimilacija određena pri različitom intenzitetu svjetlosti i 21 kPa O2 i 35 Pa CO2 parcijalni tlakovi u okolnom zraku bili su linearni u listovima suncokreta i kukuruza s dovoljnim Pi i Pi-deficitom. Proračuni pokazuju da je bilo relativno više aktivnosti PSII po molu CO2 asimilirani listovima s nedostatkom Pi. To ukazuje da je u ovim listovima veći udio fotosintetskih elektrona transportiranih preko PSII korišten za procese koji nisu CO2 smanjenje. Stoga zaključujemo da in vivo fotosintetski transport elektrona kroz PSII nije ograničio fotosintezu u lišću suncokreta i kukuruza s nedostatkom Pi i da je smanjeni CO2 asimilacija je bila posljedica manjeg sadržaja ATP-a i nižeg energetskog naboja što je ograničavalo proizvodnju ribuloze, 1-5, bisfosfata, akceptora za CO2.


16. prosinca 2013.: Završio sam nacrt završnog ispita. Format je sličan prethodnim završnim ispitima. Od vas će se tražiti da odgovorite na PET od ŠEST pitanja u priloženoj ispitnoj knjižici.

27. studenog 2013.: Montirao sam bilješke s predavanja za Mračne reakcije na Moodleu.

18. studenog 2013.: Testovi će vam biti vraćeni tijekom predavanja u srijedu. Nastavit ćemo 'pratiti ugljik' u Calvinovom ciklusu.

11. studenog 2013.: Fotosinteza u vijestima Fotosintetski strojevi

Održat će se javno predavanje (utorak, 26. studenog u 19:30) dobitnika nagrade NSERC Polanyi Gregoryja Scholesa za 2012.: Fotosintetski strojevi: Zašto je priroda zapanjujuća. Predstavit će ga nobelovac John C. Polanyi. "Fotosintetska pretvorba sunčeve energije događa se u ogromnoj mjeri diljem Zemlje, utječući na našu biosferu od klime do oceanskih prehrambenih mreža. Ovo su nevjerojatne solarne ćelije!
Listovi u šumama kelpa, koraljne alge i ljubičaste bakterije pokazuju zanimljiva svojstva koja pomažu otkriti kemijsku fiziku uključenu u ultrabrze prijenose energije prikupljanja svjetlosti. Ovaj govor uvodi nevjerojatne procese koji pokreću fotosintezu u prvim pikosekundama nakon što se svjetlost apsorbira."

12. studenog 2013.: Laboratorijske vježbe Evo sažetka iz laboratorija u ponedjeljak. Trebali biste biti u mogućnosti usporediti veličine sažetaka s mapom ograničenja postavljenom na Bio.Wiki.

10. studenoga 2013.: Test semestra: ponedjeljak, 18. studenog

4. studenog 2013.: Ja sam montirao Proizvodnja ATP i NADPH predavanja o Moodleu. Sada počinjemo s Mračne reakcije fotosinteze. Udžbenik pruža dobru pokrivenost u 7. poglavlju (Kemija fotosinteze).

25. listopada 2013.: Fotosinteza u vijestima Tekuće gorivo

Magazin New Yorker objavio je članak pod naslovom Tekuće gorivo, od Sunca, ističući istraživanje koje dolazi iz Zajedničkog centra za umjetnu fotosintezu (JCAP). Ovo je bogato financiran istraživački centar čiji je mandat "razvoj tehnologije za proizvodnju umjetnog solarnog goriva". Većina istraživanja je na inženjerskoj strani, ali biokemijska strana fotosinteze može dati neke ideje, dokazano djelotvorne već 3500 milijuna godina!.

21. listopada 2013.: Završit ću predavanja na Reakcijski centri ovaj tjedan (nadopunit ću bilješke s predavanja na Moodleu kada završim).Sljedeće predavanje će biti na Proizvodnja ATP i NADPH. Nemam 'izvor' za ovo predavanje. Udžbenik dobro pokriva oboje Transport elektrona i protona (poglavlje 5) i Sinteza ATP-a: fotofosforilacija (poglavlje 6). Predavanja su relevantna za laboratorijske vježbe koje ćete raditi ovaj i sljedeći tjedan (Laboratoriji 06 i 07), gdje ćete se upoznati s Elektroda za kisik, omiljeni alat istraživača koji proučavaju kloroplaste (i mitohondrije).

14. listopada 2013.: Ispit za termin: srijeda, 16. listopada

8. listopada 2013.: Zadatak Ažurirao sam svoj popis nekih primjera članaka TIPS koji bi mogli biti prikladni za vaš zadatak [txt].

Bilješke s predavanja za Lagana žetva montirani su na Moodle.

  • http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=photosynthesis+trends+in+plant+sciences
  • http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=photosynthesis+trends+in+biochemical+sciences

2. listopada 2013.: Laboratorijske vježbe Ovdje su prije i nakon snimci izolacije kloroplasta iz zelene alge Eremosphaera viridis, ljubaznošću Knikine laboratorijske grupe. Kloroplasti s velikim dvostrukim lomom u donjoj ploči ukazuju na visok postotak netaknutih kloroplasta. Desno su listovi in situ. Kloroplasti su u obliku polumjeseca (desna ploča).

2. listopada 2013.: Montirao sam bilješke s predavanja za četvrtu temu predavanja (Pigmenti) na Moodleu. Sljedeće predavanje će biti na Lagana žetva. Nemam 'izvor' za ovo predavanje. Udžbenik pruža dobru pokrivenost u trećim poglavljima (Skupljanje svjetla i hvatanje energije) i četvrtom (Arhitektura fotosintetskog aparata).

26. rujna 2013.: Fotosinteza u vijestima Oksigena fotosinteza dobiva Stariji

Kanadski izvori vijesti pokupili su neka nedavna istraživanja koja imaju nacionalnu povezanost (znanstvenici UBC-a). To je geološki dokaz za 'povišene' razine kisika mnogo ranije nego što se mislilo (za 700 milijuna godina!). (CBC pokrivenost). Temelji se na neizravnoj metrici za razine kisika (tragovi oksidiranih izotopa kroma u starim stijenama) i predviđa razinu kisika od oko 0,002% (mnogo niže od naših sadašnjih 20%). Mislim da će se nalaz suočiti sa skepticizmom. Kao i svi dokazi o ranoj fotosintezi kisikom, podaci su frustrirajuće neizravni. The znanost članak je objavljen u časopisu Nature.

24. rujna 2013.: Montirao sam bilješke s predavanja za drugu i treću temu predavanja (Bakterijska fotosinteza i Svjetlo) na Moodleu. Sljedeće predavanje će biti na Fotosintetski pigmenti. Nemam 'izvor' za ovo predavanje. Udžbenik dobro pokriva oboje Svjetlo (poglavlje 2) i Lagana žetva (Poglavlje 3 -- uključujući pigmente).

15. rujna 2013.: Montirao sam bilješke s predavanja za prvu temu predavanja (Geološka fotosinteza) na Moodleu. Sljedeće predavanje će biti na Bakterijska fotosinteza (anaerobno). Glavni cilj je upoznati vas s raznolikošću fotosintetskih mehanizama, naglašavajući alternativne putove fiksacije ugljičnog dioksida. Dugoročna važnost je bioinženjering. Nemam 'izvor' za ovo predavanje. Relativno noviji pregled dat je u članku Bryanta i Frigaarda (2006.) pod naslovom Prokariotska fotosinteza i fototrofija osvijetljena.

12. rujna 2013.: Samo podsjetnik za laboratorije u ponedjeljak i utorak. Spektroskopija refleksije koristi optičke kabele. Pretjerano savijanje kabela može oštetiti optička vlakna. Stoga ih nježno rukujte (nemojte ih prisiljavati da se savijaju) tijekom laboratorija.

10. rujna 2013.: Prva tema predavanja (sutra) bit će na Geološka fotosinteza. Istražit ćemo različite vrste dokaza koji podupiru pojavu fotosinteze u geološkom vremenu. Moj izvor za ovo je recenzija J. Williama Schopfa (Paleobiološki zapis fotosinteze). Njegov rad bio je dio posebnog broja časopisa Istraživanje fotosinteze na Evolucija fotosinteze kisikom. Pregled je dostupan u vašem udžbeniku (poglavlje 1).

20. kolovoza 2013.: Pripreme za tečaj fotosinteze su u tijeku, uključujući uzgoj usjeva u stakleniku kako bi se dobile biljke (i kloroplasti) za laboratorijske vježbe (online na Bio.Wiki). Učenici će odabrati koju vrstu biljaka žele koristiti za svoje pokuse. Imamo grah, bosiljak, suncokret, krastavac, kukuruz i mnoge druge mogućnosti!

Ažuriranje (14. rujna 2013.): Novije snimke biljaka s desne strane, grah već cvjeta!

13. kolovoza 2013.: Udžbenik za fotosintezu dostupan je u knjižari York. Laboratorijski priručnik je dostupan na liniji na Bio.Wiki.

5. kolovoza 2013.: Fotosinteza u vijestima Fotosinteza na mikroskali (CERL-30)

  • samosastavljeni konstrukti koji oponašaju jedan ili više dijelova fotosustava II: hvatanje fotona, prijenos elektrona, odvajanje naboja i koraci oksidacije vode
  • membranski sustavi sa selektivnim pasivnim transportom protona
  • imobilizirana hidrogenaza oponaša za redukciju protona u vodik ili enzime za CO2 pretvaranje u biogorivo.

22. srpnja 2013.: Fotosinteza u vijestima X-zrake osvjetljavaju evoluciju kisika.

Da biste vidjeli što se događa tijekom cijepanja vode u fotosustavu II, morate gledati brzo i s izvanrednom prostornom razlučivosti na fiziološki relevantnim temperaturama. Tu na scenu stupaju femtosekundni rendgenski impulsi: kombinirajući rendgensku spektroskopiju i difrakciju x-zraka. Rad je obavljen u SLAC National Accelerator Laboratory u Menlo Parku u Kaliforniji. Otkrio je promjene u elektroničkoj strukturi Mn4CaO5 klaster koji je središnji u reakciji cijepanja vode - oksidacija potaknuta svjetlom koja sekvencijalno uklanja elektrone (i vodik) iz vode, da bi na kraju proizvela nusprodukt kisika. The znanost članak je objavljen u travanjskom broju časopisa Science. To je dobar pokazatelj koliko se brzo stvari događaju fotosintetska revolucija.

25. lipnja 2013.: Fotosinteza u vijestima Zračni brodovi alge.

BBC World News ističe futurističke vizije gradova u nedavnom članku, uključujući ideju arhitekta Vincenta Callebauta: koji je predložio 'zračne brodove s algama', koristeći morske alge koje stvaraju vodik, što omogućuje strukturama da lebde iznad tla. Postoji veliki interes za fotosintetske organizme koji proizvode vodik. Ideja o zračnim brodovima s algama je malo 'u zraku' (puna riječi).

21. lipnja 2013.: Fotosinteza u vijestima Fotosinteza Ide Quantum.

18. travnja 2013.: The probni Raspored za fotosintezu laboratorije je dostupan (kliknite na sliku za veću verziju). Laboratorijski priručnik je dostupan na liniji na Bio.Wiki.

9. travnja 2013.: Ovo će biti web stranica tečaja za sljedeću ponudu tečaja u jesen 2013.

18. prosinca 2012.: Korisni resursi za tečaj fotosinteze mogu se pronaći na Hansatech Instruments.

18. prosinca 2012.: Fotosinteza u vijestima Zaklada Gates Vidi Svjetlo.

17. prosinca 2012.: Pregled tečaja za 2013. dostupan je u obliku nacrta [pdf].

28. prosinca 2011.: Laboratorijske vježbe Laboratorijski priručnik je montiran kao LabWiki na BioWiki web stranica.

5. prosinca 2011.: Na prošlotjednom predavanju spomenuo sam Crno lišće, ideja koju je predložio futurist Freeman Dyson kao sredstvo za poboljšanje kvantne učinkovitosti hvatanja svjetlosti u fotosintezi. Ovdje su izravni citati [pdf] iz Dysonovog eseja i odgovor biokemičara.

30. studenog 2011.: Montirao sam bilješke s predavanja za deveto predavanje (Metabolički tok) na Moodleu.

28. studenog 2011.: NSERC USRA nagrade

28. studenog 2011.: Montirao sam bilješke s predavanja za osmo predavanje (Mračne reakcije) na Moodleu.

28. studenog 2011.: The Završni ispit je na rasporedu u petak 16. prosinca u 14:00 sati u CB (Zgrada kemije) soba 115. Trajanje finala je 3 sata. Očekujem da će potrebno vrijeme biti oko 2 sata, ali dodatno vrijeme bit će vam na raspolaganju prema potrebi.

15. studenog 2011.: Podsjetnik na zadatak: Aktualna tema u fotosintezi. Kao što je detaljno opisano u nastavku, nemojte zaboraviti svoj nadolazeći zadatak!

9. studenog 2011.: Kao što je obećano, primjer radnog problema na Gibbsovoj slobodnoj energiji [png].

7. studenog 2011.: Montirao sam bilješke s predavanja za sedmo predavanje (Proizvodnja NADPH i ATP) na Moodleu.

7. studenog 2011.: Podsjetnik: Drugi ispitni ispit idući ponedjeljak, 14. studenog.

1. studenog 2011.: Montirao sam bilješke s predavanja za šesto predavanje (Reakcijski centri) na Moodleu.

27. listopada 2011.: Laboratorijske vježbe Ovdje je primjer [png] evolucije kisika u a cijeli suspenzija stanica od Eremosphaera viridis koji pokazuje učinak dodavanja bikarbonata (tj. ugljičnog dioksida za fiksaciju). Imajte na umu da tamno uzrokuje potrošnju kisika zbog mitohondrijalnog disanja.

25. listopada 2011.: Zadatak: Aktualna tema u fotosintezi.

24. listopada 2011.: Fotosinteza u vijestima Kraj je blizu.

Stari novinski članak koji izvještava o prezentaciji u Američkoj udruzi za unapređenje znanosti ističe dugogodišnju zabrinutost znanstvenika, iako s pretjeranom prozom medija ("Izgaranje vodi do konačnog gušenja"). Ljudska potrošnja resursa, spaljivanje fosilnih goriva, veliko opterećenje globalne nosivosti pravi su problemi. Činjenica da se Kraj se nije dogodio četrdeset četiri godine kasnije može (a ne mora) biti uvjerljivo. to je svi isprepletena fotosintezom.

20. listopada 2011.: Fotosinteza u vijestima Aurora | alge Ulaze u fazu komercijalizacije.

20. listopada 2011.: Fotosinteza u vijestima Priopćenja za tisak.

19. listopada 2011.: Fotosinteza u vijestima Praktično umjetno lišće.

19. listopada 2011.: Fotosinteza u vijestima Globalna fotosinteza brža nego što se mislilo.

18. listopada 2011.: Laboratorijske vježbe Ovdje su upute za rad za Clark kisikovu elektrodu [png] i snimač grafikona [png] (oba će biti dostavljena kao tiskana kopija za laboratorije za evoluciju kisika).

12. listopada 2011.: Test za termin: ponedjeljak, 17. listopada

9. listopada 2011.: Fotosinteza u vijestima Mapiranje globalne fluorescencije.

7. listopada 2011.: Montirao sam bilješke s predavanja za peto predavanje (Lagana žetva) na Moodleu.

3. listopada 2011.: Montirao sam bilješke s predavanja za četvrto predavanje (Pigmenti) na Moodleu.

26. rujna 2011.: Kao što je obećano, okus kvantnog tuneliranja. Novo je, fascinantno i pomalo neshvatljivo vašem prof!

26. rujna 2011.: Montirao sam bilješke s predavanja za treće predavanje (Svjetlo) na Moodleu.

19. rujna 2011.: Ovdje je Zadaci i ocjenjivanje odlučili su učenici:

15. rujna 2011.: Vidimo se popodne u laboratoriju! (Soba 106 Lumbers).

15. rujna 2011.: Montirao sam bilješke s predavanja za drugo predavanje (Bakterijska fotosinteza) na Moodleu [link].

12. rujna 2011.: Montirao sam bilješke s predavanja za prvo predavanje (Evolucijska fotosinteza) na Moodleu [link].

11. rujna 2011.: Montirao sam skeniranje režija iz uvodnog predavanja na Moodleu [link].

7. rujna 2011.: Nadam se da ćete uskoro imati priliku međusobno razgovarati o mogućim shemama ocjenjivanja i dodjele. Sveučilišni rok za 'objavu sastavnica završnih razreda' je 20. rujna.

20. kolovoza 2011.: Fotosinteza u vijestima Jedenje Sunca.

15. kolovoza 2011.:Moodle web stranica za tečaj je aktivirana.

Ažuriranje od 10. kolovoza 2011.:Udžbenik (David W. Lawlor: Photosynthesis 3d edition) (i laboratorijski priručnik) dostupni su u knjižari York [png]

19. lipnja 2011.: Fotosinteza u vijestima Mislio sam da bi studentima bilo zanimljivo saznati o kolegiju koji pohađaju iz šire perspektive. Nije uobičajeno imati kolegij fotosinteze na preddiplomskom studiju, ali postoje sveučilišta koja to rade.

15. lipnja 2011.: Laboratorijske vježbe Ovdje su upute za rad za Clark kisikovu elektrodu [png] i snimač grafikona [png] (oba će biti dostavljena kao tiskana kopija za laboratorije za evoluciju kisika).

3. lipnja 2011.: Ovdje je okvirni raspored laboratorijskih vježbi u jesenskom terminu (podložno promjenama, prema potrebi) [png]

8. veljače 2011.: Ovo će biti web stranica tečaja za sljedeću ponudu tečaja u jesen 2011.

Hvala vam svima što ste učinili ovaj tečaj tako ugodnim i želim vam sve najbolje u budućnosti fotosintetski nastojanja