Informacija

Mjera srodstva između dviju životinja

Mjera srodstva između dviju životinja



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Dakle, svjestan sam da postoji takva stvar kao što je koeficijent inbreedinga koji je broj koji se dodjeljuje pojedincu kao rezultat uzimanja prosjeka koeficijenta inbreedinga njegovih roditelja.

(Imajte na umu da radim u smislu srodnosti na temelju rodovnika, a ne genomske srodnosti.)

Postoji li broj koji kvantificira razinu odnosa između 2 osobe?

Ako je tako, kako se to izračunava? Može li se to učiniti u R pomoću paketa pedigrea?

Gdje recimo otac i ovca imaju vrijednost 0,5 ili nešto slično?


Koliko su ljudi blisko povezani s majmunima i drugim životinjama? Kako to znanstvenici mjere? Jesu li ljudi uopće povezani s biljkama?

Ljudi, čimpanze, gorile, orangutani i njihovi izumrli preci čine obitelj organizama poznatih kao Hominidae. Istraživači se općenito slažu da su među živim životinjama u ovoj skupini ljudi u najužem srodstvu sa čimpanzama, sudeći prema usporedbi anatomije i genetike.

Ako je život rezultat "podrijetla s modifikacijom", kako je to rekao Charles Darwin, možemo pokušati predstaviti njegovu povijest kao svojevrsno obiteljsko stablo izvedeno iz ovih morfoloških i genetskih karakteristika. Vrhovi takvog stabla pokazuju organizme koji su danas živi. Čvorovi stabla označavaju zajedničke pretke svih vrhova povezanih s tim čvorom. Biolozi takve čvorove nazivaju posljednjim zajedničkim pretkom skupine organizama, a svi vrhovi koji se povezuju s određenim čvorom čine kladu. Na dijagramu Hominidae na desnoj strani, klada označena čvorom 2 uključuje gorile, ljude i čimpanze. Unutar tog roda životinja s kojom ljudi dijele najnovijeg zajedničkog pretka je čimpanza.

Postoje dvije glavne klase dokaza koji nam omogućuju da procijenimo koliko je stara određena klada: fosilni podaci i usporedni podaci iz živih organizama. Fosile je konceptualno lako protumačiti. Nakon što se utvrdi starost fosila (koristeći, na primjer, tehnike radiougljičnog ili termoluminiscentnog datiranja), tada znamo da je predak dotičnog organizma postojao barem toliko davno. Međutim, postoji malo dostupnih dobrih fosila u usporedbi s ogromnom biološkom raznolikošću oko nas. Stoga istraživači uzimaju u obzir i usporedne podatke. Svi znamo da su braća i sestre sličniji jedni drugima nego rođaci, što odražava činjenicu da braća i sestre imaju novijeg zajedničkog pretka (roditelje) nego rođaci (bake i djedovi). Analogno tome, veća sličnost između ljudi i čimpanzi nego između ljudi i biljaka uzima se kao dokaz da je posljednji zajednički predak ljudi i čimpanzi daleko noviji od posljednjeg zajedničkog pretka ljudi i biljaka. Sličnost se, u ovom kontekstu, odnosi na morfološke značajke kao što su oči i struktura kostura.

Jedan od problema s morfološkim podacima je taj što ih je ponekad teško interpretirati. Na primjer, utvrđivanje koje su sličnosti proizašle iz zajedničkog podrijetla, a koje su rezultat konvergentne evolucije može se ponekad pokazati teškim. Nadalje, gotovo je nemoguće dobiti procjene vremena iz ovih podataka. Dakle, unatoč analizama anatomije, evolucijski odnosi među mnogim skupinama organizama ostali su nejasni zbog nedostatka odgovarajućih podataka.

To se promijenilo 1950-ih i 1960-ih kada su podaci o sekvenci proteina i podaci o DNA sekvenci postali dostupni. Slijedovi proteina (recimo, hemoglobina) iz dvaju organizama mogu se usporediti i broj pozicija na kojima se te dvije sekvence razlikuju. Ubrzo se iz takvih studija saznalo da se za dani protein broj zamjena aminokiselina godišnje može – kao prva aproksimacija – smatrati konstantnim. Ovo otkriće postalo je poznato kao "molekularni sat". Ako se sat kalibrira korištenjem fosilnih podataka ili podataka o pomicanju kontinenata, tada se teoretski može izračunati starost različitih skupina organizama na temelju usporedbi njihovih sekvenci.

Koristeći takvo razmišljanje, procijenjeno je da je posljednji zajednički predak ljudi i čimpanza (s kojima dijelimo 99 posto naših gena) živio prije pet milijuna godina. Ako se vratimo malo dalje, klada Hominidae stara je 13 milijuna godina. Ako nastavimo dalje u prošlost, otkrivamo da su placentalni sisavci stari između 60 i 80 milijuna godina i da je najstarija četveronožna životinja, ili tetrapod, živjela između 300 i 350 milijuna godina i da su najraniji hordati (životinje s notohordom ) pojavio se prije oko 990 milijuna godina. Ljudi pripadaju svakoj od ovih sukcesivno širih skupina.

Koliko daleko možemo otići na ovaj način? Ako pokušamo pratiti cijeli život na našem planetu, ograničeni smo starošću Zemlje od 4,5 milijardi godina. Najstariji fosili nalik bakterijama stari su 3,5 milijardi godina, pa je ovo gornja procjena starosti života na Zemlji. Pitanje je je li u nekom trenutku prije ovog datuma postojao posljednji zajednički predak za sve oblike života, "univerzalni predak". Tijekom posljednjih 30 godina temeljno biokemijsko jedinstvo svih biljaka, životinja i mikroba postalo je sve očitije. Svi organizmi dijele sličan genetski stroj i određene biokemijske motive povezane s metabolizmom. Stoga je vrlo vjerojatno da je nekoć postojao univerzalni predak i, u tom smislu, sve žive stvari su međusobno povezane. Bilo je potrebno više od dvije milijarde godina da se ovaj najraniji oblik života razvio u prvu eukariotsku stanicu. To je dovelo do posljednjeg zajedničkog pretka biljaka, gljiva i životinja, koji je živio prije otprilike 1,6 milijardi godina.

Kontroverze oko biološke evolucije danas odražavaju činjenicu da su biolozi kasno prihvatili evolucijsko razmišljanje. Jedan od razloga za to je taj što je tijekom života teško uočiti značajne promjene živih bića. Darwin nikada nije vidio da se evolucija odvija u prirodi i morao se osloniti na dokaze iz fosila, kao i na uzgoj biljaka i životinja. Njegova ideja da se razlike uočene unutar vrste pretvaraju u vremenu u razlike među vrstama ostala je najvjerojatnija teorija o biološkoj raznolikosti u njegovo vrijeme, ali je nedostajao neugodan nedostatak izravnih opažanja tog procesa. Danas se ova situacija promijenila. Sada postoje brojni vrlo upečatljivi prikazi evolucije u prirodi, uključujući iznimne radove na zebama na otočju Galapagos - istim životinjama koje su prve inspirirale Darwinov rad.


Sažetak

U mnogim vrstama, negativni učinci srodstva u srodstvu olakšali su evoluciju širokog spektra mehanizama za izbjegavanje inbreedinga. Iako su mehanizmi izbjegavanja koji djeluju prije parenja dobro dokumentirani, dokazi o postkopulacijskim mehanizmima izbjegavanja inbreedinga ostaju rijetki. Ovdje istražujemo mogućnost da pristranosti očinstva favoriziraju nepovezane mužjake kada se njihovi spermatozoidi natječu za oplodnju putem mehanizama izbjegavanja postkopulacijskog inbreedinga kod gupija, Poecilia reticulata. Kako bismo testirali ovu mogućnost, upotrijebili smo seriju umjetnih oplodnji kako bismo isporučili jednak broj sperme od srodnog (bilo punog brata ili polubrata) i nepovezanog muškarca ženki, dok smo statistički kontrolirali razlike u kvaliteti sperme između suparničkih ejakulata. Na taj smo se način uspjeli usredotočiti isključivo na postkopulacijske mehanizme izbjegavanja inbreedinga i uzeti u obzir razlike u konkurentnosti sperme između suparničkih mužjaka. Pod ovim pomno kontroliranim uvjetima, izvještavamo o značajnoj pristranosti očinstva prema nesrodnim muškarcima, iako je ovaj učinak bio očit samo kada je srodni muškarac bio punopravni brat ili sestra. Također pokazujemo da natjecanje spermija općenito favorizira muškarce s visoko održivim spermom i stoga se neke varijacije u konkurentnosti sperme mogu pripisati razlici u kvaliteti sperme. Naši nalazi za izbjegavanje postkopulativnog inbreedinga u skladu su s prethodnim radom na gupijima, otkrivajući da uspjeh u natjecanju spermija opada linearno s razinom srodstva, ali i da su takvi učinci vidljivi samo na razinama srodstva punopravne braće i sestara ili više. Ovi nalazi otkrivaju da samo postkopulacijski procesi mogu olakšati izbjegavanje inbreedinga.


Genetski i molekularni mehanizmi koji se koriste za procjenu srodstva

Bilo je iznenađujuće malo napretka u uspostavljanju genetskih i molekularnih markera koji se koriste za prepoznavanje srodnika kroz mirise u kralježnjaka. Djelomično to može biti posljedica molekularne složenosti mirisa kralježnjaka, koji su proizvod ne samo gena pojedinca nego i hormonskog i metaboličkog statusa, prehrane i mikroflore. Posljednjih 30 godina fokus na genetskim mehanizmima koji su u osnovi prepoznavanja srodnika kralježnjaka kroz mirise bio je na glavnom kompleksu histokompatibilnosti (MHC), za koji se često smatra da je glavna genetska komponenta koja očito određuje miris pojedinca. Inbred laboratorijski miševi bili su ključni model organizma za manipuliranje genima MHC na stalnoj genetskoj pozadini kao dokaz da životinje mogu otkriti tip MHC kroz miris. Budući da je MHC tako visoko polimorfan u prirodnim populacijama, vrlo je vjerojatno da će oni koji dijele isti tip MHC (i miris baziran na MHC) biti blisko povezani – mirisi MHC-a mogli bi se koristiti kao marker genetske srodnosti. Ipak, unatoč preciznoj genetskoj kontroli koju nude laboratorijski sojevi glodavaca, kemijskim analizama hlapljivih profila pronađene su korelacije nekih hlapljivih komponenti s tipom MHC, ali još nisu otkrivene dosljedne razlike u spojevima koji su regulirani tipom MHC [3–6]. U stvarnosti se nalaze složene interakcije s genetskom pozadinom, mikroflorom i prehranom, a sve to mijenja profil mirisa [3, 5–7].

Ova plastičnost tipa mirisa dobivenog iz MHC-a stvara zagonetku. Kako bi bili korisni u prirodnim populacijama, markeri srodstva moraju biti stabilni i lako prepoznati u odnosu na promjenjivu genetsku i okolišnu pozadinu normalnih izvankrvnih životinja. Naše vlastite studije miševa divljeg podrijetla s normalnom genetskom varijacijom u poluprirodnim populacijama pružile su jasne dokaze da divlji miševi ne koriste MHC kako bi izbjegli inbreeding [8]. Zapravo, miševi su pokazali vrlo snažno izbjegavanje inbreedinga s onima koji dijele još jedan vrlo visoko polimorfni marker u mirisu miša, glavni proteini u mokraći (MUP), koji imaju snažan utjecaj na profil mirisa pojedinca, bez obzira na druge genetske i negenetske varijacije. [9].

Dijeljenje jednog vrlo polimorfnog markera, poput MUP-a ili MHC tipa, može pružiti pouzdan pokazatelj srodnosti jer će samo bliski srodnici vjerojatno naslijediti oba ista alela na određenom lokusu (ili oba ista haplotipa u slučaju klastera blisko povezanih gena poput MUP-a ili MHC-a). Međutim, ova vrsta mehanizma može biti samo djelomično učinkovita za prepoznavanje srodnika. Za bilo koji pojedinačni lokus, broj alela koji se dijele između dva srodnika je stvar slučaja čak i vrlo bliski rođaci, kao što su punoljetna braća i sestre, imaju jednaku vjerojatnost da ne dijele alele kao i da dijele oba alela na određenom lokusu. Modeliranje alternativnih genetskih mehanizama koji bi se mogli koristiti za razlikovanje punih braće od nesrodnih životinja [10] otkriva da oslanjanje na jedan genetski lokus ili neće uspjeti identificirati mnoge srodnike (ako je zahtjev da su oba alela zajednička) ili će pogriješiti mnoge nepovezane životinje kao sibs (ako se koristi dijeljenje bilo kojeg alela). Bez obzira na teoriju, kućni miševi koriste dijeljenje tipa MUP-a, kodirano jednim čvrsto povezanim klasterom gena, kako bi izbjegli inbreeding [8]. To može biti specifično za kućne miševe – nema dovoljno podataka da bi se procijenilo jesu li takvi jednostavni sustavi za prepoznavanje široko rasprostranjeni.

Alternativni model je da umjesto izravnog uspoređivanja sličnosti mirisa sa samim sobom, koristi se utiskivanje na majčinski miris kodirano s nekoliko neovisnih lokusa kako bi se osiguralo pouzdano prepoznavanje sve braće i sestara i majčinih polubraća, jer svi potomci dijele s majkom jedan alel na svaki lokus [10]. Laboratorijske studije unakrsnog udomljavanja u kojima su novorođena mladunčad miševa bila udomljena kod majke različitog tipa MHC od svog, sugerirale su da bi životinje mogle utisnuti genotip svoje majke i nakon toga izbjeći 'brodsko spajanje' s onima koji dijele genotip udomiteljske majke, a ne izbjegavati partneri koji odgovaraju njihovom vlastitom MHC tipu [11, 12]. Međutim, utiskivanje majke ne zahtijeva prepoznavanje majčinog genotipa za prepoznavanje srodnika, umjesto toga životinje moraju biti sposobne prepoznati zasebne haplotipove koje nosi majka kada se kombiniraju s drugim nepoznatim haplotipovima. Ovaj zadatak prepoznavanja vjerojatno će biti znatno teži s obzirom na složene učinke koje MHC tip ima na mirise, posebice zato što mirisi MHC heterozigota nisu aditivna kombinacija dvaju homozigotnih profila [3]. Ključni test bi bio mogu li miševi (ili druge životinje) prepoznati zasebne MHC haplotipove koje nosi heterozigotna životinja u kombinaciji s drugim MHC haplotipovima (na primjer, životinje utisnute na MHC bd haplotip moraju biti sposobne prepoznati MHC bk ili MHC dq ) također moraju biti u mogućnosti to učiniti na nasumično razvrstanoj genetskoj podlozi izvanbrodnih životinja. Negenetski učinci na majku također bi mogli pridonijeti utiskivanju majke radi prepoznavanja srodnika. Nedavna studija koja je koristila inbred laboratorijske miševe otkrila je da životinje prepoznaju negenetske sličnosti u potomstvu iste majke u usporedbi s potomcima druge genetski identične ženke zbog zajedničkog majčinstva (u maternici i postnatalno) okruženje [13].


Dobrodošli u kalkulator srodstva

Veza između dvije osobe izražava se s dvije mjere:

  • Koeficijent srodnosti: koji postotak vaših gena dijelite.
  • Stupanj odnosa: koliko ste udaljeni od te osobe u svom obiteljskom stablu.

Dakle, tvoj rođak je 12.5% vezano za vas i 4 korake uklonjene od vas u vašem obiteljskom stablu.

  • Zanimljiv slučaj dvostrukih rođaka događa se kada dvoje braće i sestara iz jedne obitelji vjenčaju dvoje braće i sestara iz druge obitelji. Dvostruki rođaci dijele 25% svojih gena &mdash isto kao bake, djedovi/unuci i polubraća i sestre. Nema incesta, ali je ipak nekako čudno!
  • Iako je na mnogim mjestima nezakonito, više od 10% brakova diljem svijeta sklopljeno je između rođaka. Poznati rođaci brakovi su Charles Darwin, Jerry Lee Lewis i Shelbyville Manhattan.
  • Što se tiče srodstva, podjednaka je vjerojatnost da ćete se "potjerati" za svojim ujakom (25%) kao i za svojim djedom (25%).
  • "Jednom uklonjen", "dvaput uklonjen" itd. odnosi se na udaljenost gore ili dolje vašeg obiteljskog stabla u odnosu na rođaka. Na primjer, "drugi rođak, jednom uklonjen" može biti ili dijete vašeg drugog rođaka ili drugi rođak vaših roditelja. imaju isti koeficijent srodstva kao obična braća i sestre (50%), ali identični blizanci dijele 100% svojih gena. Dakle, vi ste jednako blisko povezani s djecom svojih identičnih blizanaca (50%) kao i sa svojom djecom (50%)!
  • Ako je u vašem podrijetlu bilo incesta, možete izračunati svoj koeficijent srodstva s drugim članovima obitelji dodavanjem dodatnih koeficijenata zbog incesta. Na primjer, ako su vam roditelji rođaci, onda je vaša veza s ocem 56,25%, jer je on vaš otac (50%), kao i rođak vaše majke (6,25%).
  • Unatoč onome što ste možda vidjeli na Futurami, nije moguće da Fry bude svoj vlastiti djed. Morao bi sam sa sobom podijeliti 125% svojih gena.

Richard Dawkins daje sjajno objašnjenje kako izračunati koeficijente srodnosti u Sebični gen:

Prvo identificirajte sve zajedničke pretke A i B. Na primjer, zajednički preci para prvih rođaka su njihovi zajednički djed i baka. Nakon što ste pronašli zajedničkog pretka, logično je, naravno, da su svi njegovi preci zajednički i A i B. Međutim, zanemarujemo sve osim najnovijih zajedničkih predaka. U tom smislu, prvi rođaci imaju samo dva zajednička pretka. Ako je B linearni potomak A, na primjer njegov praunuk, onda je A sam 'zajednički predak' kojeg tražimo.

Nakon što ste locirali zajedničkog(e) pretka(e) A i B, izbrojite generacijsku udaljenost kako slijedi. Počevši od A, penjite se uz obiteljsko stablo dok ne pogodite zajedničkog pretka, a zatim se ponovno spustite do B. Ukupan broj koraka uz stablo i zatim ponovno dolje je generacijska udaljenost. Na primjer, ako je A B-ov ujak, generacijska udaljenost je 3. Zajednički predak je A-ov otac (recimo) i B-ov djed. Počevši od A, morate se popeti za jednu generaciju da biste pogodili zajedničkog pretka. Zatim da biste se spustili u B, morate se spustiti dvije generacije s druge strane. Stoga je generacijska udaljenost 1 + 2 = 3.

Nakon što ste pronašli generacijsku udaljenost između A i B preko određenog zajedničkog pretka, izračunajte onaj dio njihove srodnosti za koji je taj predak odgovoran. Da biste to učinili, pomnožite 1/2 sam po sebi jednom za svaki korak udaljenosti generiranja. Ako je udaljenost generiranja 3, to znači izračunati 1/2 x 1/2 x 1/2 ili (1/2)^3. Ako je generacijska udaljenost preko određenog pretka jednaka g koraka, dio srodnosti zbog tog pretka je (1/2)^g.

Ali ovo je samo dio srodnosti između A i B. Ako imaju više od jednog zajedničkog pretka, moramo dodati ekvivalentnu brojku za svakog pretka. Obično je slučaj da je generacijska udaljenost jednaka za sve zajedničke pretke jednog para jedinki. Stoga, nakon što ste razradili povezanost između A i B zbog bilo kojeg od predaka, sve što trebate učiniti u praksi je pomnožiti s brojem predaka. Prvi rođaci, na primjer, imaju dva zajednička pretka, a generacijska udaljenost preko svakog od njih je 4. Stoga je njihova srodnost 2 x (1/2)^4 = 1/8. Ako je A B-ov praunuk, generacijska udaljenost je 3, a broj zajedničkih 'predaka' je 1 (B sam), pa je srodnost 1 x (1/2)^3 = 1/8.


Poglavlje 51 - Ekologija ponašanja

    Zbog utjecaja gena na ponašanje, prirodna selekcija može rezultirati evolucijom osobina ponašanja u populacijama.

Ponašanje se razlikuje u prirodnim populacijama.

  • Razlike u ponašanju između blisko povezanih vrsta su uobičajene.
    • Mužjaci različitih vrsta Drosophila pjevaju različite udvaračke pjesme.
    • Vrste voluharica razlikuju se po očinskoj brizi.
    • Obalne zmije podvezice hrane se daždevnjacima, žabama i krastačama, ali uglavnom puževima.
    • Unutrašnje zmije jedu žabe, pijavice i ribu, ali ne i puževe.
    • Nudio je puževe zmijama iz obje populacije, ali samo su obalne zmije spremno prihvatile puževe.
    • Testirao je novorođene zmije rođene u laboratoriju i otkrio da je 73% mladih zmija primorskih majki napalo puževe koji su im bili ponuđeni.
      • Samo 35% naivnih zmija majki iz unutrašnjosti napalo je puževe.
      • Ove su zmije iskoristile obilan izvor hrane koji su puževi predstavljali i imale su veću kondiciju od zmija koje su ignorirale puževe.
      • Sposobnost prepoznavanja puževa kao plijena povećala se učestalošću u obalnim populacijama.
      • Paukova mreža je svilenkasta plahta koja završava skrivenim lijevkom, gdje pauk sjedi i promatra hranu dok traži hranu.
      • Kada plijen udari u mrežu, pauk trči preko mreže kako bi ga uhvatio.
      • U sušnim staništima siromašnim hranom, A. aperta je agresivnija na potencijalni plijen i druge pauke u obrani svoje mreže, a nakon uznemiravanja brže se vraća na traženje hrane.
      • Visoko produktivna obalna mjesta bogata su plijenom za pauke, ali je i gustoća ptičjih grabežljivaca također velika.
      • Plašljivo ponašanje A. aperta u obalnim staništima odabrano je za rizik od grabežljivaca.

      Eksperimenti pružaju dokaze za evoluciju ponašanja.

      • Istraživači provode eksperimente na organizmima s kratkim životnim vijekom, tražeći dokaze evolucije u laboratorijskim populacijama.
      • Marla Sokolowski proučavala je polimorfizam u genu za traženje hrane u Drosophila melanogaster.
      • Gen je pozvan i ima dva alela.
        • Jedan alel, forR, rezultira fenotipom "rovera" u kojem se ličinka muhe kreće više nego inače.
        • Drugi alel, forS, rezultira fenotipom “sitter” u kojem se ličinka muhe kreće manje nego inače.
        • Alel forS se povećao u populacijama niske gustoće, dok se forR povećao u populacijama visoke gustoće.
        • Pri niskoj gustoći, hranjenje na kratkim udaljenostima davalo je dovoljno hrane.
        • Pri visokoj gustoći, traženje hrane na velike udaljenosti pomoglo je ličinkama da se pomaknu izvan područja osiromašene hrane.
        • Ptice su bile zatvorene u kaveze s lijevkama prekrivenim staklom obloženim karbonskim papirom.
        • Dok su se ptice kretale oko lijevka, oznake koje su napravili na papiru pokazivale su smjer u kojem pokušavaju migrirati.
          • Migracijska orijentacija zimujućih odraslih ptica uhvaćenih u Britaniji bila je slična njihovim potomcima uzgojenim u laboratoriju.
          • Mlade ptice porijeklom iz Njemačke imale su vrlo različitu migracijsku orijentaciju.
          • Ova studija ukazuje na genetsku osnovu za migracijsku orijentaciju mladih ptica.
          • Je li se ponašanje s vremenom razvilo?
            • Bertholdova studija sugerira da je promjena u migracijskom ponašanju crnih kapa nedavna i brza, te da se dogodila tijekom posljednjih 50 godina.
            • Prije 1960. u Njemačkoj nije bilo crnih kapa koje su migrirale na zapad.
            • Do 1990-ih, migranti sa zapada činili su 7-11% stanovništva crne kape u Njemačkoj.
            • Berthold je sugerirao da su migranti prema zapadu imali koristi od svog novog ponašanja, zbog blaže zimske klime i većeg obilja hranilica za ptice u Britaniji.

            Koncept 51.5 Prirodna selekcija favorizira ponašanja koja povećavaju preživljavanje i reproduktivni uspjeh

            • Genetske komponente ponašanja razvijaju se prirodnom selekcijom favorizirajući osobine koje povećavaju preživljavanje i reproduktivni uspjeh u populaciji.
            • Dva najizravnija načina na koje ponašanje može utjecati na kondiciju su utjecaji na traženje hrane i izbor partnera.
            • Traženje hrane uključuje ne samo jedenje, već i sve mehanizme koje životinja koristi za prepoznavanje, traženje i hvatanje prehrambenih proizvoda.
            • Optimalna teorija traženja hrane gleda na ponašanje u potrazi za hranom kao na kompromis između prednosti prehrane i troškova dobivanja hrane, kao što su utrošak energije i rizik od grabežljivaca tijekom traženja hrane.
              • Prirodna selekcija trebala bi favorizirati ponašanje u potrazi za hranom koje minimizira troškove traženja hrane i maksimizira koristi.
              • Vrane pretražuju plime i oseke na otoku Mandarte, prije Krista, tražeći puževe zvane šljunak.
              • Doleti vrana i spusti je na stijene da joj razbije školjku.
              • Ako je pad uspješan, vrana pojede puževo meko tijelo.
              • Ako ne uspije, vrana leti više i pokušava ponovno.
              • Zach je predvidio — i otkrio — da će vrane u prosjeku letjeti na visinu koja će pružiti najviše hrane u odnosu na ukupnu količinu energije potrebnu za razbijanje ljuštura psića.
              • Manje jedinke će biti odabrane ako je veći plijen predaleko.
              • Pri velikoj gustoći, učinkovito je da se plavoškrga sunčana riba hrani samo velikim rakovima.
              • Pri niskoj gustoći, plavoškrga sunčana riba trebala bi pokazivati ​​malu selektivnost po veličini jer je sav plijen potreban za ispunjavanje energetskih potreba.
              • Možda mlađe ribe ne procjenjuju tako točno veličinu i udaljenost jer im vid još nije u potpunosti razvijen.
              • Učenje također može poboljšati učinkovitost traženja hrane plavoškrga sunca kako stare.
              • Istraživači su proučavali populacije jelena mazge u Idahu kako bi utvrdili hrane li se na način koji smanjuje rizik da postanu plijen planinskim lavovima.
              • Istraživači su otkrili da je hrana dostupna jelenima mazge prilično ujednačena u području potencijalnog hranjenja.
                • Međutim, rizik od grabežljivaca uvelike je varirao.
                • Planinski lavovi su ubili većinu jelena mazgi na rubovima šuma.
                  • Malo je ubijeno na otvorenim površinama iu unutrašnjosti šuma.
                  • Jeleni mazge uglavnom se hrane na otvorenim područjima, izbjegavajući rubove šuma i unutrašnjost šume.
                  • Kada su jeleni na rubu šume, provode znatno više vremena skenirajući svoju okolinu nego kada su u drugim područjima.
                  • Kod mnogih vrsta parenje je promiskuitetno, bez jake parne veze ili trajnih veza.
                  • Kod vrsta u kojima parovi ostaju zajedno dulje vrijeme, odnos može biti monogamni (jedan mužjak se pari s jednom ženkom) ili poligamni (jedna jedinka se pari s nekoliko partnera).
                  • Poligamne veze mogu uključivati ​​jednog muškarca i mnogo ženki (poliginija) ili jednu ženu i mnogo muškaraca (poliandrija).
                  • Poliginske vrste su općenito dimorfne, a mužjaci su veći i upadljiviji.
                  • Kod poliandrnih vrsta ženke su ukrašene i veće od mužjaka.
                  • U takvim slučajevima, mužjak će imati uspješnije potomstvo ako pomaže svom partneru u odgoju pilića nego ako ode tražiti više partnera.
                  • Zbog toga je većina ptica monogamna.
                  • Mužjaci ovih vrsta mogu maksimizirati svoj reproduktivni uspjeh tražeći druge parove.
                  • Kod nekih vrsta sisavaca mužjaci štite mnoge ženke i njihove mlade.
                  • Ako mužjak nije siguran je li potomstvo njegovo, ulaganje roditelja vjerojatno će biti niže.
                  • Ženke mogu biti sigurne da su pridonijele potomstvu kada rađaju ili polažu jaja.
                    • Mužjaci nemaju tu sigurnost jer se parenje i rađanje razdvoje tijekom vremena.
                    • Muška roditeljska skrb javlja se u samo 7% obitelji riba i vodozemaca s unutarnjom oplodnjom i u 69% obitelji s vanjskom oplodnjom.

                    Spolni odabir je oblik prirodne selekcije.

                    • Spolni dimorfizam unutar vrste proizlazi iz spolne selekcije, oblika prirodne selekcije u kojoj su razlike u reproduktivnom uspjehu među jedinkama posljedica razlika u uspješnosti parenja.
                      • Spolni odabir može imati oblik interseksualne selekcije, u kojoj pripadnici jednog spola biraju parove na temelju posebnih karakteristika drugog spola – kao što su pjesme udvaranja, ili intraseksualna selekcija, koja uključuje natjecanje među pripadnicima jednog spola za partnera.
                      • Zalijepili su crveno pero na glave oba roditelja, samo muškog roditelja ili samo ženskog roditelja, prije nego što su mladi pilići otvorili oči.
                      • Kontrolne zebrice su uzgajali roditelji bez ukrasa.
                      • Mužjaci nisu pokazivali sklonost, ali ženke koje su odgajali ukrašeni očevi preferirali su ornamentirane parnjake.
                      • Mužjaci imaju izdužene očne stabljike, koje pokazuju ženkama tijekom udvaranja.
                        • Ženke se radije pare s mužjacima s relativno dugim očnim peteljkama.
                        • Istraživači su povezivali određene genetske poremećaje kod mužjaka muha s nemogućnošću razvoja dugih očnih peteljki.
                        • Mužjaci s dugim očnim peteljkama mogu pokazati ženkama svoju genetsku kvalitetu.
                        • Ženka koja odabere zdravog mužjaka povećava šanse da će njezino potomstvo biti zdravo.
                        • Ishod takvih natjecanja može biti određen snagom ili veličinom.
                        • U takvim slučajevima, intraseksualna selekcija dovela je do evolucije alternativnog ponašanja i morfologije parenja mužjaka.
                        • Veliki alfa mužjaci brane hareme ženki unutar međuplimnih spužvi, uglavnom od drugih alfa mužjaka.
                        • Beta mužjaci oponašaju žensku morfologiju i ponašanje i dobivaju pristup čuvanim haremima.
                        • Sitni gama mužjaci napadaju i žive u velikim haremima.
                        • Alfa mužjaci rađaju većinu mladih kada brane jednu ženku.
                        • Ako je prisutno više od jedne ženke, beta mužjaci otac 60% potomstva.
                        • Stopa reprodukcije gama mužjaka raste linearno s veličinom harema.

                        Teorija igara može modelirati strategije ponašanja.

                        • Teorija igara procjenjuje alternativne strategije u situacijama u kojima ishod ovisi o strategijama svakog pojedinca i strategijama drugih pojedinaca.
                        • Barry Sinervo i Curt Lively koristili su teoriju igara kako bi objasnili postojanje tri različita muška fenotipa u populacijama guštera s bočnim mrljama (Uta stansburiana).
                        • Mužjaci imaju tri genetski kontrolirane boje: narančasto grlo, plavo grlo i žuto grlo.
                          • Mužjaci narančastog grla su najagresivniji i brane velike teritorije s mnogo ženki.
                          • Mužjaci plavog grla također su agresivni, ali brane manje teritorije s manje ženki.
                          • Mužjaci žutog grla nisu teritorijalni i koriste se podmuklim taktikama kako bi oponašali ženke i prikrivali kopulacije.
                          • Učestalost tri vrste mužjaka varira od godine do godine.
                          • Modeliranje je pokazalo da relativni uspjeh različitih mužjaka varira s brojnošću drugih tipova mužjaka.
                            • Kada su mužjaci plavog grla u izobilju, mogu obraniti svoje nekoliko ženki od podmuklih žutog grla.
                            • Međutim, ne mogu obraniti svoje teritorije od agresivnih mužjaka narančastog grla.
                            • Mužjaci narančastog grla preuzimaju velike teritorije, ali ne mogu obraniti veliki broj ženki od podmuklih žutog grla.
                            • Mužjaci žutog grla tada se povećavaju u broju, ali bivaju poraženi od mužjaka s plavim grlom.
                            • Ciklus se nastavlja.

                            Koncept 51.6 Koncept inkluzivne sposobnosti može objasniti većinu altruističkog društvenog ponašanja

                            • Većina društvenih ponašanja je sebična, što znači da koristi pojedincu na račun drugih, posebno konkurenata.
                            • Ponašanje koje maksimizira opstanak pojedinca i reproduktivni uspjeh favorizira odabir, bez obzira na njegov učinak na druge pojedince.
                            • Kako objašnjavamo ponašanja koja pomažu drugima?
                              • Altruizam se definira kao ponašanje koje naizgled smanjuje individualnu kondiciju, ali povećava kondiciju drugih.
                              • Vjeverica je ranjiva na grabežljivce kao što su kojoti i jastrebovi.
                              • Ako vjeverica vidi da se grabežljivac približava, često daje visok alarmni poziv, koji upozorava nesvjesne pojedince.
                                • Upozorene vjeverice se tada povlače u svoje jazbine.
                                • Radnici će se žrtvovati kako bi uboli uljeze u obrani košnice.
                                • Ovi glodavci su bez dlake i gotovo slijepi i žive u kolonijama od 75-250 jedinki.
                                • Svaka kolonija ima samo jednu ženku koja se razmnožava, maticu, koja se pari s jednim do tri mužjaka, koji se nazivaju kraljevi.
                                • Ostatak kolonije čine nereproduktivne ženke i mužjaci koji traže podzemno korijenje i gomolje te se brinu za kraljeve, kraljicu i mlade štakore.
                                • Kako evolucija održava altruističko ponašanje?
                                • Ako srodni pojedinci pomažu jedni drugima, oni zapravo pomažu zadržati vlastite gene u populaciji.
                                • Hamiltonovo pravilo navodi uvjete pod kojima će prirodna selekcija favorizirati altruističke radnje.
                                1. Prednost za primatelja je B.
                                2. Trošak za altruista je C.
                                3. Koeficijent srodnosti je r, koji je jednak vjerojatnosti da će određeni gen prisutan u jednoj jedinki također biti naslijeđen od zajedničkog roditelja ili pretka u drugoj jedinki.
                                • rB > C
                                • Što su dvije osobe bliže povezane, to je veća vrijednost altruizma.
                                • Takvo ponašanje može biti prilagodljivo ako se može računati da će se osoba kojoj je potpomognuta u budućnosti uzvratiti uslugu.
                                • Axelrod i Hamilton otkrili su da se recipročni altruizam može razviti i opstati u populaciji u kojoj pojedinci usvajaju strategiju ponašanja zvanu grudica za dlaku.
                                • U ovoj strategiji pojedinac se prema drugoj osobi odnosi na isti način na koji je tretiran posljednji put kada se sreo.
                                • Pojedinci su uvijek altruistični ili kooperativni pri prvom susretu i to će ostati sve dok im je altruizam uzvraćen.
                                  • Kada nije, odmah će uzvratiti, ali će se vratiti kooperativnom ponašanju čim drugi pojedinac postane kooperativan.

                                  Životinje uče promatrajući druge.

                                  • Socijalno učenje je učenje kroz promatranje drugih.
                                    • Socijalno učenje čini korijene kulture, koja se može definirati kao sustav prijenosa informacija kroz društveno učenje ili poučavanje.
                                      • Cultural transfer of information has the potential to alter behavioral phenotypes and influence the fitness of individuals.
                                      • Below a certain threshold of difference in mate color, mate choice copying by female guppies can mask genetically controlled female preference for orange males.
                                      • A female that mates with males that are attractive to other females may increase the probability that her male offspring will also be attractive and have high reproductive success.
                                      • Distinct alarm calls warn of leopards, eagles, or snakes, all of which prey on the small vervets.
                                      • Vervets react to each alarm differently, depending on the threat.
                                      • Infant vervets give alarm calls but in an undiscriminating way.
                                        • For example, they call “eagle” for any bird.
                                        • Vervets learn how to give the right call by observing other members of the group and by receiving social confirmation for accurate calls.

                                        Sociobiology places social behavior in an evolutionary context.

                                        • Human culture is related to evolutionary theory in the discipline of sociobiology, whose main premise is that certain behavioral characteristics exist because they are expressions of genes that have been perpetuated by natural selection.
                                        • In his seminal 1975 book Sociobiology: The New Synthesis, E. O. Wilson speculated about the evolutionary basis of certain kinds of social behavior in nonhuman animals, but he also included human culture, sparking a heated debate.
                                        • The spectrum of possible human social behaviors may be influenced by our genetic makeup, but that is very different from saying that genes are rigid determinants of behavior.
                                        • This distinction is at the core of the debate about evolutionary perspectives on human behavior.
                                          • Evolutionary explanations of human behavior do not reduce us to robots stamped out of rigid genetic molds.
                                          • Just as individuals vary extensively in anatomy, so we should expect variation in behavior.
                                          • In human behavior, as in other animals, genes and environmental factors build on each other.
                                          • Perhaps it is our social and cultural institutions that provide us with the only uniquely human feature.

                                          Lecture Outline for Campbell/Reece Biology, 7th Edition, © Pearson Education, Inc. 51-1


                                          MATERIJALI I METODE

                                          Baboon data collection

                                          Baboon odours were collected from a total of 77 wild chacma baboons (Papio ursinus Kerr 1792), including adults and juveniles, males and females, living in Tsaobis Leopard Park, on the edge of the Namib Desert in Namibia, Southern Africa [for details of the site and population, see Cowlishaw (Cowlishaw, 1999)]. The baboons, belonging to two troops (containing 32 and 57 individuals, respectively), were captured in October 2006 in order to gather biological samples (including tissue samples for microsatellite genotyping) using individual cages baited with corn cobs, and which were set-up at dusk. The baboons were captured at dawn, anaesthetised using tiletamine–zolazepam, and they were all processed within a day in order to be released together the following morning when fully awake. For each baboon, a swab made of viscose microfibres (obtained from the French forensic police and used for criminal investigation) was applied against the axillaries (armpits) for two minutes (one minute on each side), and then against the inguinal region (groin) for two minutes (one minute on each side), using new vinyl gloves for each individual. Once impregnated with baboon odours, the swabs were individually stored in opaque glass bottles, and refrigerated at 4°C. For this study, only those odours from adult females were used, to avoid sex and age effects. Tests were then performed on the odours collected from a subsample of 14 adult females (out of the 77 odour samples available).

                                          Baboon microsatellite typing

                                          Sixteen tetra- and di-nucleotide human microsatellite markers were polymorphic in P. ursinus with reproducible results, and thus retained for relatedness analysis. Briefly, DNA was extracted using a DNeasy Tissue Kit (Qiagen, Crawley, UK), following the manufacturer's instructions. PCR amplification was performed using a Qiagen Multiplex PCR kit, following the manufacturer's instructions. PCR conditions were as follows: initial denaturation (15 min, 95°C) and then either (i) 10 cycles of denaturation at 94°C for 30 s, annealing at 60°C for 2.5 min and elongation at 72°C for 45 s, followed by 26 cycles of 94°C for 30 s, 58°C for 3 min, 72°C for 1 min, or (ii) 36 cycles of denaturation at 94°C for 30s, annealing at 47°C for 2.5 min and elongation at 72°C for 45 s and then a final elongation at 60°C for 7 min. Multiple PCR products with different fluorescent labels were run together on either an ABI373 or ABI377 sequencer (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA). The software Genotyper (Applied Biosystems) was used for automatic analysis of allele size, combined with visual analysis. Apparent homozygotes were genotyped at least three times from independent amplifications to minimise the risk of genotyping error. The number of alleles per microsatellite locus ranged from 3 to 11 (mean ± s.d.=5.25±1.82), and observed heterozygosity ranged from 0.55 to 0.77 (mean ± s.d.=0.68±0.08) for the microsatellite loci. Further details on microsatellite genotyping in this population can be found elsewhere (Huchard et al., 2010).

                                          Estimation of pairwise relatedness between baboons

                                          Pairwise coefficients of relatedness based on microsatellite typing similarity were calculated between pairs of individuals, using a triadic likelihood estimator of relatedness (TL) based on a likelihood method that uses the genotypes of a triad of individuals to estimate pairwise relatedness (Wang, 2007). Using TL relatedness coefficients, the mean (±s.d.) value of pairwise relatedness (r) between 34 mother–offspring pairs known from behavioural observations was found to be 0.48±0.08 (the TL coefficients range in value from zero to one). Pairwise relatedness coefficients ranged from 0 to 0.80 (median=0.02 mean ± s.d.=0.07±0.12, N=21.945 dyads across six baboon groups for 210 individuals).

                                          Pairs of females for which the pairwise coefficient of relatedness was higher than the average pairwise relatedness of known mother–offspring pairs minus one standard deviation were matched as relatives in this sample (mean pairwise relatedness ± s.d.=0.48±0.08), whereas pairs for which the pairwise coefficient of relatedness was lower than the average pairwise relatedness in the population were matched as non-relatives (mean pairwise relatedness of this sample ± s.d.=0.03±0.03).

                                          Apparatus

                                          Odour tests were performed in a 4 hole-board apparatus (45.0 cm length × 45.0 cm width × 30.0 cm height) enclosed by grey Plexiglas. We used 0, 1 or 2 holes among the 4, according to the phase of the odour test. The hole-board apparatus was placed on the floor of the room (3.0 m length × 3.0 m width × 2.4 m height). Holes [3.0 cm diameter (Ø) × 2.5 cm depth] were located in each corner of the board and were 6.0 cm away from the sidewalls, each hole delimiting an open space in which the odour sample was inserted (see Table 1 for apparatus configuration). When not used, the holes were sealed. The start box consisted of a grey PVC tube (20.0 cm Ø × 20.0 cm height) placed in the centre of the board where the mice were enclosed for 15 s at the beginning of each phase of the test. The apparatus was placed in a room exposed to 2 lx lights. Before each mouse was tested, and between each phase of a test, the apparatus was cleaned with 50% ethanol and then with water. Photocells placed in each hole were used to automatically evaluate the number of sniff bouts (head dips) in each hole (Célérier et al., 2004). When only one hole was active (i.e. contained one odour sample), the parameter used to evaluate odour investigation was the number of sniff bouts. When two holes were active, the parameter used to evaluate the investigation of one odour relative to the other was the percentage of sniff bouts, considering that the percentage expected by chance is 50%. This parameter allowed us to correct for differences between individual mice in their general exploratory behaviour, which is probably more dependent on variations of locomotor activity and personality across individuals than on the sensorial perception of odour differences.

                                          Preparation of odour samples

                                          An odour stimulus consisted of a 48–52 g swab sample impregnated with baboon odours. Each odour sample was placed in a clean phial, inserted between two squares of gauze (3 cm length × 3 cm width) and held in position by a perforated cap (2 cm Ø), so that mice could come into direct contact and perceive both the volatile and non-volatile components of the odour (Cheetham, 2007). The phial was inserted at the bottom of the active hole in the apparatus and fixed so that it could not be moved by the animals. The odour samples were stored at 4°C in hermetically sealed bottles and placed at room temperature 10 min before testing. Each odour sample was prepared and manipulated using new vinyl gloves.

                                          Behavioural procedure of habituation–discrimination

                                          Hfxoj8Sw6rsTLCl70IanohxXIZAQ4OjAiqAa6k12YQuM1HpGJPNt5cPzmg99aGlT0zaTBykgUJzljNta8Yv9yoR9iex5hJUYCDF4NltH0MOyyIMvZxf6-yiB2AMXtoC8RlSREZGTQV3OmT0olCMEOoGtGykIGimRY-0whzQPWwgBr5yJeumOMTbrl7ElXS6fHBauQTDK3YDuXVGcK4dsNMSsGmFWvRSmEtgz1osF-Ag2qU7YvfQ__&Key-Pair-Id=APKAIE5G5CRDK6RD3PGA" />

                                          Mice and housing

                                          The subjects used as ‘noses’ in our ‘biological olfactometer’ were 24 naïve adult male Swiss mice (two months old 28–32 g) obtained from DEPRE (France). Animals were housed in groups of 12 with access to food and water ad libitum. They were kept in a temperature (21°C) and humidity (50%) controlled facility on a 12 h:12 h light:dark cycle. All test procedures were conducted during the light phase of the cycle, between 09:00 h and 16:00 h in a sound-attenuated and air-regulated experimental room, to which the mice were habituated at least 12 h before behavioural testing.

                                          Habituation–discrimination tests

                                          Habituation–discrimination is a procedure used to assess the perception of differences in odour signals (Halpin, 1986). Using this procedure, we assessed (i) whether mice investigate unfamiliar baboon odours more than familiar ones (Experiment 1), and (ii) whether mice are able to discriminate baboon odours based on their relatedness (Experiment 2). Before each experiment, mice were allowed to freely explore the apparatus in the absence of odour stimuli for two minutes, in order to get used to the apparatus. Then the animals were submitted to a habituation phase, followed by a discrimination phase.

                                          Habituation phase

                                          For both Experiment 1 and Experiment 2, this phase consisted of the display of one referent baboon odour to a mouse for two trials of 10 minutes each, separated by a two-minute interval (the referent odour was replaced by a fresh odour, i.e. a new piece of swab from the same individual, between trials 1 and 2 to ensure that habituation was not due to odour degradation). A subject was considered habituated when it displayed a reduced interest in the odour between trials 1 and 2. Only habituated mice were tested in the second discrimination phase.

                                          Discrimination phase

                                          In Experiment 1, the mouse was simultaneously presented with two odours for five minutes: the referent odour (a fresh sample, i.e. odour A) and the test odour (the odour of a baboon unrelated to the referent baboon, to which the animal was not familiar, i.e. odour B). In Experiment 2, the mouse was simultaneously presented with two odours for five minutes: odour A belongs to a baboon closely related to the referent baboon (0.56>r>0.40) whereas odour B belongs to a baboon unrelated to the referent baboon and unrelated to odour A (r<0,03). Note that the referent odour used in the habituation phase was not used in Experiment 2. For both Experiment 1 and Experiment 2, if the subject perceived odour B as more different in quality from the referent odour than odour A, it should investigate odour B more often than expected by chance (>50%).

                                          Each odour triad formed by the association between a referent odour (habituation phase) with an odour A and an odour B (discrimination phase) was tested by three mice, and each mouse was used only once. The habituation and test odours were always placed in different holes, their locations were counterbalanced across tests, and the experimenter was blind to the identity of odours.

                                          Statistička analiza

                                          Data were analysed using an exact permutation test for paired samples. For habituation data analysis, the number of sniff bouts in trials 1 and 2 were compared: the null hypothesis H0 is that the number of sniff bouts is identical in trial 1 and trial 2 the alternative hypothesis H1 is that the number of sniff bouts in trial 2 is lower than the number in trial 1.

                                          According to standard habituation–discrimination protocols, in the discrimination phase, if the subject perceives a greater difference between odour B (unrelated) and the referent odour than between odour A (related) and the referent odour, it is expected to investigate odour B more often than expected by chance (50%). Thus, for the discrimination data analysis, the percentage of sniff bouts of the unrelated odour (odour B) was compared with the percentage expected by chance (50%): the null hypothesis H0 is that the percentage of sniff bouts of the unrelated odour is at chance level (50%) the alternative hypothesis H1 is that the percentage of sniff bouts of the unrelated odour is above chance level.


                                          Similarities in the embryonic development of various animal species are also found at molecular level

                                          The astonishing similarity in the appearance of embryos from different animal species was observed as far back as the 19th century by scientists such as Karl von Baer, Charles Darwin and Ernst Haeckel. Such observations prompted the hypothesis that the individual development of an organism reflects its evolutionary history or phylogeny. Two groups of scientists, including researchers at the Max Planck Institute of Molecular Genetics in Dresden and the Max Planck Institute for Evolutionary Biology in Plön, have now succeeded in demonstrating, for the first time, that parallels exist between individual development and phylogeny on the level of gene expression.

                                          The research is published in the journal Priroda (Dec. 9, 2010).

                                          Whether fish or flies -- at a certain stage in their development, the embryos of different animal species within a phylum are almost impossible to distinguish on the basis of their appearance. The greatest similarity arises in the middle of embryonic development, during the "phylotypic stage" species-specific differences predominate before and after this stage. This observation is illustrated by the hourglass model. The question as to how this extensive morphological similarity -- the "waist" of the hourglass -- arises is one that has long preoccupied researchers. The extent to which the individual development of an organism (ontogeny) and that of a phylum (phylogeny) are linked was also previously unclear.

                                          For the first time, scientists have now demonstrated that the hourglass motif arises in organisms as diverse as the fruit fly and zebrafish, not only at morphological level but also at molecular level -- a finding that suggests that parallels do, indeed, exist between ontogeny and phylogeny. In a study carried out on six fruit fly species (Drosophila sp.), the research group working with Pavel Tomancak at the Max Planck Institute of Molecular Cell Biology and Genetics in Dresden discovered that the similarities not only in morphology, but also in the expression pattern of the genes are greatest during the phylotypic stage before and after this phase, the differences between the species are greater. Moreover, the scientists also observed that the expression pattern of key genes reflects the hourglass model most faithfully. Meanwhile, Tomislav Domazet-Lo&scarono and Diethard Tautz, researchers at the Max Planck Institute for Evolutionary Biology in Plön, demonstrated with zebrafish (Danio rerio) that the phylogenetically oldest genes are active during the phylotypic stage and that, before and after this stage, the most active genes are those that arose later in evolutionary history. The Plön-based evolutionary biologists also made another astonishing discovery: they observed that in adult zebrafish progressively older genes are also activated with the increasing age of the animals. The same conclusion was reached in comparative analyses carried out on Drosphila , mosquitoes of the genus Anofeles and threadworms.

                                          These two studies throw new light on an age-old biological conundrum: that of the link between ontogeny and phylogeny. "Our discovery confirms the earlier anatomical studies and broadens our understanding of how development and evolution are linked at molecular level," explains Alex T. Kalinka, a researcher from the Dresden group. "The results show that the similarity between different animal species in the middle of their embryonic development is shaped by selection," adds Casey Bergmann, a co-author from the University of Manchester. Their findings explain how the "waist" in the hourglass arises.

                                          Fruit flies are one of the most thoroughly researched model organisms and offer unique possibilities for the study of the molecular mechanisms that underlie embryonic development. The discovery of the hourglass pattern in different species makes it possible for evolutionary biologists to travel back in time to the earliest days of evolution when the differences between organisms arose. "We hope to gain insight into the processes that led to the variety of forms in the animal kingdom," explains Pavel Tomancak.

                                          For their study on zebrafish, another model organism widely used in evolutionary biology, the researchers from Plön also developed a new method: the transcriptome age index (TAI). This method enables the measurement of the phylogenetic age of active genes. Domazet-Lo&scarono and Tautz used this new tool to trace the development of the zebrafish from the fertilised egg to the adult organism. "The TAI profile faithfully reproduces the hourglass model and therefore demonstrates that parallels exist between ontogeny and phylogeny," reports Diethard Tautz. The scientists explain the observation that the phlogenetically oldest genes are active in older zebrafish with the fact that animals which have passed reproductive age are "overlooked" by selection.

                                          These studies show that naturalists like Karl von Baer, Charles Darwin and Ernst Haeckel were basically correct in their hypothesis that embryonic development is a reflection of phylogeny. "It will be very exciting to extend our approach to other species with different blueprints and life-cycle strategies," says Domazet-Lo&scarono.

                                          Izvor priče:

                                          Materijale osigurava Max-Planck-Gesellschaft. Napomena: Sadržaj se može uređivati ​​zbog stila i duljine.


                                          Rezultati

                                          Natural dictyostelid fruiting bodies have been reported on dung (16, 23), and we found them primarily, but not exclusively, on dung of whitetail deer [see supporting information (SI) Fig. 5 and SI Tekst]. We used two methods to assess relatedness. First, we collected 88 fruiting bodies from 25 deer dung piles in October 2004 at Mountain Lake Biological Station (University of Virginia, Charlottesville, VA). For each, the entire fruiting body was genotyped at three highly polymorphic microsatellite loci (19, 26) that can distinguish 㺙% of clones. Sixty-eight fruiting bodies (77%) always showed single bands expected of clonal fruiting bodies, and 20 (23%) showed multiple bands ( Fig. 1 A). This yields a minimum relatedness of 0.86 (assuming clones in chimeras are equally represented see Metode). To measure relatedness more directly, we clonally isolated 1,039 spores (13.85 ± SD 4.87 spores per fruiting body) from 75 additional fruiting bodies from various locations and times of year. Of these, 69 fruiting bodies (92%) showed only one clone, whereas 6 (8%) were chimeric for two or three clones ( Fig. 1 B). Relatedness within chimeric fruiting bodies was 0.684 ± SE 0.086 and within all fruiting bodies was 0.975 ± SE 0.012. Fig. 2 shows that this level of relatedness should be sufficient to control all costly cheaters that gain by avoiding the stalk. To test this prediction, we examined the success of a cheater mutant in low-relatedness and high-relatedness laboratory populations.

                                          Proportion of wild fruiting bodies that are chimeric (shaded slices). (A) Entire fruiting body genotyped at once. (B) Individual spores genotyped. Bolded numbers represent the number of fruiting bodies and nonbold numbers represent the number of spores. Smaller pie charts correspond to the six chimeras with individual spores genotyped numbers represent number of spores for each different clone isolated from each fruiting body.

                                          Fitness at invasion of cheater that avoids stalk in fruiting bodies made of 25% stalk. The advantage of a rare cheater relative to wild type is [c(1-k)0.75+(1c)]/0.75 > 1. The 3/4 denominator is the fitness of cells in wild-type fruiting bodies, which have a 25% chance of dying in stalk. The numerator is cheater cell fitness averaged over a fraction c in clonal cheater fruiting bodies that lose k units of fitness, and 1 − c in chimeras, where they avoid the stalk and have fitness 1. The bands represent 95% confidence intervals (binomial distribution) for cheater fitness based on our two estimates of the percent of clonal fruiting bodies. The cheater will spread only at a relative fitness 1 (speckled gray region labeled 𠇌heat”), which means the clonal cost cannot exceed 0.166 (labeled point).

                                          To demonstrate that high relatedness allows selection against cheating, we need to show not only that a cheater can threaten cooperation and invade at low relatedness, but that it cannot invade at high relatedness. We investigated the mutant fbxA − (also known as chtA − ), a knockout of an F-box protein involved in degradation of a developmentally important phosphodiesterase (7, 27 �). fbxA − is ideal because it cheats in chimeras, but on its own it is developmentally deficient and produces few or no spores (7), so its spread through the population would be devastating.

                                          First, we ask how damaging this cheater mutant would be at sufficiently low relatedness. A cheater cell's relatedness to groupmates is r = (str ystr)/(1 − str), gdje str y is the frequency of the cheater allele in its group, and str is the population frequency (30). Kada r = 0, str y = str: groups are thoroughly mixed and each group has the population frequency of the allele. fbxA − beats wild type at all mixture frequencies ( Fig. 3 A, and see ref. 7), which means that in a very low relatedness population, fbxA − will always win and will spread at least to the highest frequency tested (0.75). To confirm that fbxA − beats wild type because of social cheating rather than because of differences in growth during the vegetative stage, we compared growth rates of each strain on its own and found no significant difference in their growth (paired t test: n = 10, t = 𢄡.03, P = 0.330).

                                          Fitness of fbxA − knockout relative to wild type at different frequencies. (A) Cheating advantage of fbxA − measured as the ratio of the percentage of fbxA − in final spores to its initial percentage in the cell stage of development (Fisher's exact test versus no change, two replicates: ∗∗, P < 0.005 ∗∗∗, P < 0.001 for each test N at least 1,152 plaques for each test). (B) Group productivity (total spore production) declines as a function of the percentage of fbxA − in fruiting bodies (Spearman's rank correlation on mean values. rs = 1, n = 6, P < 0,01). Photos show fruiting bodies from each mixture. (C) Estimate of fbxA − fitness as its cheating advantage times its group productivity. When fitness is ρ, fbxA − will not gain an advantage. The line crosses at R = 0.25.

                                          In addition, we measured how damaging the increase would be fbxA − results in fewer and more poorly developed fruiting bodies and, therefore, much lower spore production ( Fig. 3 B). How can the mutant spread despite this effect? At zero relatedness, all groups have the same genetic composition, so there is no opportunity for group differences in spore production to counter the within-group advantage of the cheater. Thus, at very low relatedness fbxA − is a severe threat it will spread, and, as it does so, it will greatly reduce normal cooperative fruiting and spore production.

                                          We now use the same data in a different way to ask what is the highest relatedness that would allow fbxA − to invade the population. At high levels of relatedness, cheaters will encounter themselves at high frequency within the group, and the within-group advantage of the cheater can be counteracted by the between-group cost. At invasion, when the cheater is rare, it must be more successful than wild type in pure wild-type groups. In Fig. 3 C, we plot the fitness of fbxA − in the tested mixtures, relative to the fitness of wild-type fruiting alone, taking both the advantage of cheating ( Fig. 3 A) and the lowered productivity ( Fig. 3 B) into account. Finally, we note that, at invasion when the population frequency of the cheater str is near zero, r = (strystr)/(1 − str) = stry. Thus, at invasion, relatedness equals the frequency of cheaters in the group. Slika 3 C shows that the mutant has lower fitness and cannot invade when it is in chimeric mixtures at Ϡ.25 relatedness ( Fig. 3 C). High relatedness should prevent invasion of this potentially damaging cheater.

                                          The size of the cheating advantage we found is consistent with avoidance of stalk, but an earlier study (7) found a stronger cheating advantage of fbxA − . Mogao fbxA − spread with this larger advantage? Considering the group cost that we found, invasion would still be prevented at the observed level of relatedness (SI Fig. 6). This control depends largely on the complete fitness cost in clonal fbxA − fruiting bodies, which we confirmed also occurs on the natural substrate of dung ( Fig. 4 ).

                                          The fbxA − mutant fails on both laboratory and natural substrates. Fruiting body phenotypes of wild-type AX3 (A i C) i fbxA − (B i D) on dung (A i B) and SM agar (C i D). Arrows point to mature fruiting bodies for AX3 and failed fruiting bodies for fbxA − . Measure bar corresponds to 1.5 mm for agar photos and 3 mm for dung photos.

                                          Fig. 2 predicts that no stalk cheater that has a high cost when alone should spread at the high relatedness in nature. Typical clonal isolations from soil do not necessarily address this prediction because they rely on the ability to distinguish dictyostelids from other soil microbes based on morphology (16). A clone with defective fruiting would normally be discarded because it does not resemble a dictyostelid (SI Fig. 7), and even if noticed, it may not propagate. We therefore collected wild fruiting bodies and plated out spores clonally to directly look for the fbxA − phenotype or other developmental defects (23, 24, 31). Of 3,316 spores germinated (34.9 ± SD 54.6 spores per fruiting body) from 95 wild fruiting bodies, however, all produced a robust wild-type pattern of development (SI Fig. 8). Ovo sugerira da fbxA − and other costly cheaters are not commonly cheating altruists in this population.


                                          What Are Phylogeny and Taxonomy?

                                          Phylogeny and taxonomy are two systems for classifying organisms. They represent the two main fields of systematic biology. Both of these systems rely on characteristics or traits for classifying organisms into different groups. In phylogenetics, the goal is to trace the evolutionary history of species by attempting to reconstruct the phylogeny of life or the evolutionary tree of life. Taksonomija is a hierarchical system for naming, classifying, and identifying organisms. Phylogenic characteristics are used to help establish taxanomic groupings. The taxonomic organization of life classifies organisms into three domains:

                                          • arheje: This domain includes prokaryotic organisms (those that lack a nucleus) that differ from bacteria in membrane composition and RNA.
                                          • bakterije: Ova domena uključuje prokariotske organizme s jedinstvenim sastavom stanične stijenke i tipovima RNA.
                                          • eukarija: This domain includes eukaryotes, or organisms with a true nucleus. Eukariotski organizmi uključuju biljke, životinje, protiste i gljive.

                                          Organisms in the domain Eukarya are further categorized into smaller groupings: Kingdom, Phylum, Class, Order, Family, Genus, and Species. These groupings are also divided into intermediate categories such as subphyla, suborders, superfamilies, and superclasses.

                                          Taxonomy is not only useful for categorizing organisms but also establishes a specific naming system for organisms. Poznat kao binomial nomenclature, this system provides a unique name for an organism consisting of a genus name and species name. This universal naming system is recognized worldwide and avoids confusion over the naming of organisms.


                                          Gledaj video: PRAVA PRIČA - pravi voćari u Srbiji - suvo VOĆARENJE ali šta se dešava SA CENOM JABUKE??! PROBLEM! (Kolovoz 2022).