Informacija

44.2: Biogeografija - Biologija

44.2: Biogeografija - Biologija



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

44.2: Biogeografija

44.2: Biogeografija - Biologija

Biogeografija je ekološko područje interesa koje se usredotočuje na distribuciju organizama i abiotičke čimbenike koji na njih utječu.

Ciljevi učenja

Objasniti ulogu biogeografije u analizi rasprostranjenosti vrsta

Ključni za poneti

Ključne točke

  • Sastav biljnih i životinjskih zajednica mijenja se kako se abiotički čimbenici, koji uključuju temperaturu i nadmorsku visinu, počinju mijenjati.
  • Neke vrste postoje samo u određenim geografskim područjima, dok druge mogu uspjeti u različitim područjima, međutim, niti jedna vrsta ne može se naći svugdje u svijetu.
  • Proučavanje područja na kojem vrsta nije pronađena također je važno za ekologe u određivanju jedinstvenih obrazaca distribucije vrsta.
  • Kao i kod životinja, biljne vrste također mogu biti ili endemske, obično se nalaze u izoliranim kopnenim masama, ili opće vrste, koje se nalaze u mnogim regijama.

Ključni uvjeti

  • biogeografija: proučavanje geografske rasprostranjenosti živih bića
  • generalist: vrste koje mogu uspijevati u raznim uvjetima okoliša
  • endemski: jedinstveno za određeno područje ili regiju nije pronađeno na drugim mjestima

Biogeografija

Biogeografija je proučavanje zemljopisne distribucije živih bića i abiotskih (neživih) čimbenika koji utječu na njihovu rasprostranjenost. Abiotički čimbenici mogu uključivati ​​temperaturu, vlagu, hranjive tvari, kisik i dostupnost energije, kao i poremećaje zbog događaja kao što su vjetar i vatra. Razlike u temperaturi i količini oborina prvenstveno se temelje na geografskoj širini i nadmorskoj visini. Kako se ti abiotički čimbenici mijenjaju, tako se mijenja i sastav biljnih i životinjskih zajednica. Na primjer, ako biste započeli putovanje na ekvatoru i hodali prema sjeveru, primijetili biste postupne promjene u biljnim zajednicama. Na početku svog putovanja vidjeli biste tropske vlažne šume sa zimzelenim lišćem drveća koje je karakteristično za biljne zajednice koje se nalaze u blizini ekvatora. Dok ste nastavili putovati prema sjeveru, vidjeli biste kako ove zimzelene biljke širokog lišća na kraju stvaraju sezonsko suhe šume s raštrkanim drvećem. Također ćete početi primjećivati ​​promjene u temperaturi i vlazi. Na oko 30 stupnjeva sjeverno te bi šume ustupile mjesto pustinjama koje karakteriziraju niske količine oborina.

Krećući se dalje na sjever, vidjeli biste da pustinje zamjenjuju travnjaci ili prerije. Na kraju, travnjake zamjenjuju listopadne umjerene šume. Ove listopadne šume ustupaju mjesto borealnim šumama koje se nalaze u subarktiku, području južno od arktičkog kruga. Konačno biste stigli do arktičke tundre, koja se nalazi na najsjevernijim geografskim širinama. Ovaj put prema sjeveru otkriva postupne promjene klime i vrsta organizama koji su se prilagodili okolišnim čimbenicima povezanim s ekosustavima na različitim geografskim širinama. Međutim, na istoj geografskoj širini postoje različiti ekosustavi dijelom zbog abiotskih čimbenika kao što su mlazne struje, Golfska struja i oceanske struje. Ako biste se pješačili na planinu, promjene koje biste vidjeli u vegetaciji bile bi usporedne s onima dok se krećete prema višim geografskim širinama.

Ekolozi koji proučavaju biogeografiju ispituju obrasce distribucije vrsta. Nijedna vrsta ne postoji posvuda. Na primjer, venerina muholovka endemična je za malo područje u Sjevernoj i Južnoj Karolini. Endemska vrsta je ona koja se prirodno nalazi samo na određenom zemljopisnom području koje je obično ograničeno u veličini. Druge vrste su generalisti, žive u raznim geografskim područjima. Rakun je, na primjer, porijeklom iz većine Sjeverne i Srednje Amerike.

Obrasci distribucije vrsta temelje se na biotičkim i abiotičkim čimbenicima i utjecajima koje su ti čimbenici imali tijekom vrlo dugih vremenskih razdoblja potrebnih za evoluciju vrsta. Stoga su rana proučavanja biogeografije bila usko povezana s pojavom evolucijskog mišljenja u osamnaestom stoljeću. Neki od najizrazitijih skupova biljaka i životinja javljaju se u regijama koje su milijunima godina fizički odvojene geografskim preprekama. Biolozi procjenjuju da Australija, na primjer, ima između 600.000 i 700.000 vrsta biljaka i životinja. Otprilike 3/4 živih vrsta biljaka i sisavaca su endemske vrste koje se nalaze isključivo u Australiji.

Endemska vrsta Australije: Australija je dom mnogih endemskih vrsta. (a) Wallaby (Wallabia bicolor), srednje veliki član obitelji klokana, je sisavac s vrećicama ili tobolčar. (b) ehidna (Tachyglossus aculeatus) je sisavac koji leže jaja.

Ponekad ekolozi otkrivaju jedinstvene obrasce distribucije vrsta određujući gdje se vrste ne nalaze. Havaji, na primjer, nemaju domaće vrste gmazova ili vodozemaca i imaju samo jednog autohtonog kopnenog sisavca, sivog šišmiša. Većini Nove Gvineje, kao još jedan primjer, nedostaju placentalni sisavci.

Biljke mogu biti endemične ili generalne. Endemične biljke nalaze se samo u određenim dijelovima zemlje, dok se opće biljke nalaze u mnogim regijama. Izolirane kopnene mase, kao što su Australija, Havaji i Madagaskar, često imaju veliki broj endemskih biljnih vrsta. Neke od ovih biljaka su ugrožene zbog ljudske aktivnosti. Šumska gardenija (Gardenia brighamii), na primjer, endem je za Havaje, samo se procjenjuje da postoji 15-20 stabala.

Ugrožena šumska gardenija: Navedena kao federalno ugrožena, šumska gardenija je malo stablo s prepoznatljivim cvjetovima. Nalazi se samo na pet havajskih otoka u malim populacijama koje se sastoje od nekoliko pojedinačnih primjeraka.


Kako Biogeografija pruža dokaze za evoluciju? 5 stvari koje treba znati…

1. Vrste određene regije dijele zajedničku lozu

Biogeografija podupire teoriju evolucije i opisuje distribuciju oblika života u različitim geografskim područjima, kako u prošlosti tako i u sadašnjosti.

Navodi da vrste određene regije dijele zajedničku lozu (podrijetlo). To znači da su vrste predaka određene regije evoluirale do mnogih današnjih potomaka tijekom evolucije.

Biogeografska rasprostranjenost navodi da se blisko srodne vrste obično nalaze u neposrednoj fizičkoj blizini jedna drugoj i da fosili iz ovih regija nalikuju modernim organizmima te regije.

Ako je specijacija bila nasumična, očekivalo bi se da će distribucija vrsta biti raštrkana posvuda. To sugerira da ove vrste iz određene regije dijele zajedničku lozu.

Na primjer, vidi se da su većina australskih vrsta sisavaca tobolčari (nose mlade u vrećici), dok je većina vrsta sisavaca koji se nalaze drugdje u svijetu placentalni (hranjuju mlade putem posteljice).

To se dogodilo jer je Australija milijunima godina bila izolirana vodom, pa su se te vrste mogle razvijati bez konkurencije (ili razmjenjivati) s drugim vrstama sisavaca drugdje u svijetu.

Australski tobolčari zbog svoje prekomjerne prisutnosti razvili su se kako bi stvorili raznolikost različitih vrsta tobolčarskih sisavaca od placentalnih.

I tako, to doslovno dokazuje da vrste određene regije dijele zajedničku lozu što je dokaz biogeografije.

2. Dokazi iz povijesne biogeografije

Povijesna biogeografija je disciplina biogeografije koja se bavi podrijetlom i evolucijskom poviješću vrsta na dugoj vremenskoj skali u određenoj geografskoj regiji.

Povijesna biogeografija opisuje kako i kada su se vrste određene regije razvile i dovele do stvaranja novih vrsta tijekom vremena.

Različiti čimbenici mikroevolucije i makroevolucije do kojih je došlo uslijed genetskog drifta, prirodne selekcije, adaptivnog zračenja itd. odgovorni su za specijaciju (stvaranje novih vrsta od vrsta predaka) u određenoj geografskoj regiji.

Proučavanje tih čimbenika mikroevolucije i makroevolucije može nam pružiti tragove i dokaze iz povijesne biogeografije koji su doveli do masivne evolucije u vrstama predaka.

Povijesni biogeografi uvelike ovise o dokazima iz drugih disciplina kao što su fosilni zapisi, anatomija tijela, embriologija, molekularna biologija kako bi pružili veliki dio informacija potrebnih za određivanje distribucije i prošlih interakcija.

Povijesni biogeografi također koriste alat nazvan kladogram područja koji je zapravo dijagram grananja koji pokazuje kladistički odnos između niza vrsta kako bi otkrili kako su te vrste biogeografski povezane.

Tako povijesna biogeografija omogućuje znanstvenicima da utvrde kako su razlike u određenom geografskom području i njegovim okolišima utjecale na evolucijsku povijest različitih vrsta zajedničkog podrijetla.

Na primjer: Dokazi iz povijesne biogeografije pokazuju da se većina modernih tobolčara (gotovo 70% postojećih vrsta) nalazi isključivo u Australiji. Australija ima samo nekoliko placentnih sisavaca u usporedbi s Južnom Amerikom, iako su uvjeti okoliša slični između dviju regija.

3. Dokazi iz ekološke biogeografije

Ekološka biogeografija pomaže u objašnjavanju i ispitivanju obrazaca distribucije različitih biljaka i životinja s gledišta njihovih fizioloških potreba i pokazuje kako su bile povezane davno, a još uvijek je povezana s njihovim ekološkim nišama.

Razumijevanje ekoloških uz povijesne uzroke sadašnjih obrazaca distribucije može nam pomoći da predvidimo kako su flore i faune predaka reagirale mnogo prije svoje evolucije i kako će njihove vrste potomke reagirati na čimbenike u okolišu nakon njihove ogromne evolucije i specijalizacije, a time i pomoći nam da očuvamo njihovu bioraznolikost.

Čimbenici okoliša kao što su temperatura, vlažnost, salinitet, odnosi grabežljivaca i plijena itd. smatraju se ključnim elementima u ekološkoj biogeografiji mnogih vrsta.

U opisu ekološke biogeografije također govorimo o tolerancijama i odgovorima organizma na promjene vlage, temperature, kemije tla, osvjetljenja i drugih čimbenika.

I vidljivo je da nema mnogo vrsta koje dijeli istu ekološku nišu, a kako će samo nekoliko vrsta koje će ikada dijeliti istu ekološku nišu, evolucija će ih težiti razdvojiti.

To pokazuje zašto su se vrste predaka tijekom vremena jako prilagodile promjeni svojih ekoloških i okolišnih čimbenika zbog prirodne selekcije i dovelo do sadašnjeg stvaranja mnogih novih srodnih vrsta.

Dokazi o evoluciji ekološke biogeografije također se mogu objasniti čimbenicima poput molekularne homologije, konvergentne i divergentne evolucije itd.

Na primjer, široke skupine organizama koje su se već razvile prije raspada superkontinenta Pangea (prije oko 200 milijuna godina) imaju tendenciju da budu rasprostranjene diljem svijeta. Nasuprot tome, široke grupe koje su se razvile nakon raspada obično se pojavljuju jedinstveno u manjim područjima Zemlje.

To je zbog toga kako su ih njihovi ekološki čimbenici natjerali da se bolje prilagode prirodnom selekcijom, što se može objasniti raznim ekološko-biogeografskim evolucijskim studijama.

4. Dokazi iz otočne ili kontinentalne biogeografije

Jedan od najznačajnijih dokaza za evoluciju dolazi iz proučavanja otočne ili kontinentalne biogeografije. To se objašnjava kako teorija evolucije i tektonike ploča utječe na biogeografiju.

Tektonika ploča je znanstvena teorija koja opisuje veliko gibanje sedam velikih ploča i pomake većeg broja manjih ploča Zemljine litosfere koje se dogodilo na Zemlji prije između 3,3 i 3,5 milijarde godina.

Zbog tektonike ploča, mnoga područja Zemlje koja su prije imala gotovo istu vrstu srodnih vrsta sada su bila izolirana jedna od druge zbog formiranja mnogih otoka i ogromnih kontinenata.

Dakle, kao rezultat toga, svaki od otoka i kontinenata pokazao je ogromnu raznolikost prilagodbi tijekom vremena u svojoj nastanjenoj vrsti bez pojave migracije s jednog otoka/kontinenta na drugi jer je svaki bio izoliran od drugog.

Na primjer, u zebama na otocima Galapagos vidjet ćete da one vrste koje jedu veliko sjemenke imaju tendenciju da imaju velike i žilave kljunove, dok one koje jedu kukce imaju tanke oštre kljunove. Svi potječu od svojih predaka zeba koje jedu sjemenke.

Otočna ili kontinentalna biogeografija na ovim udaljenim mjestima poput otočja Galapagos koji je nastao zbog tektonike ploča, Darwin je primijetio da postoje jedinstvene vrste koje se ne mogu naći nigdje drugdje.

Darwin je primijetio da se čini da su vrste na oba otoka blisko povezane s vrstama na najbližem kontinentu.

Zaključio je da su životinje na ovim izoliranim otocima sigurno potjecale s obližnjeg kontinenta, ali budući da su bile odvojene od ostalih vrsta na kontinentu, postupno su evoluirale u nešto drugačije tijekom tisuća godina.

Darwinovo opažanje pokazalo je da ove zebe nisu pronađene u sličnim klimatskim zonama drugdje na Zemlji, ali posebno na otočju Galapagos. Ovo doslovno dokazuje kako je otočna ili kontinentalna biogeografija dovela do evolucije zeba.

5. Komparativna biogeografija kao dokaz evolucije

Komparativna biogeografija je komparativna studija ili usporedba između dva ili više različitih biogeografskih područja i dolazi do zaključka o tome kako se evolucija odvijala tijekom vremena za razliku od ovih različitih biogeografskih područja.

Komparativna biogeografija ima za cilj identificirati biološki značajna područja, nazvana “endemska područja” i organizirati ih u klasifikacijsku shemu prema njihovim odnosima.

U smislu evolucije, komparativne biogeografske studije pokazuju kako se populacija vrsta predaka određenog područja odvaja i izolira u različite podpopulacije u različitim-različitim područjima, a kasnije, s vremenom, te se podpopulacije prilagođavaju u njihov tip okoliša na njihovom određenom području.

Na primjer, Darwin je primijetio da se čini da su vrste na različitim otocima Galapagosa usko povezane s vrstama na najbližem kontinentu.

Zaključio je da su životinje na tim izoliranim otocima zacijelo potjecale od vrsta predaka obližnjeg kontinenta. Ali budući da su bili odvojeni od ostalih vrsta na kontinentu, postupno su evoluirali u nešto drugačije tijekom tisuća godina evolucije.

Drugi primjer komparativne biogeografije je nedostatak sisavaca na otocima kao što su Kanarski otoci ili otoci Galapagos.

To je zato što se sisavci koji su bili prisutni na ovim otocima nisu mogli bolje prilagoditi pa su s vremenom izumrli.

Štoviše, bilo je vrlo malo vjerojatno da će drugi veliki sisavci putovati stotinama milja oceanske vode kako bi došli do tako izoliranih otoka s obližnjeg kontinenta. I tako, na ovim otocima još uvijek nema sisavaca.


Paleobiogeografija

Ovo područje znanosti uključuje povijesnu geografiju i fosilne dokaze u proučavanje biogeografije. Moderne studije uključuju korištenje molekularne analize za potvrđivanje nalaza koje sugeriraju dokazi u fosilnom zapisu. Ova tehnologija omogućila je znanstvenicima da shvate gdje su se vrste prvi put razvile na Zemlji kada je superkontinent Pangea bio jedina kopnena masa na planetu. Na primjer, rad na ovom polju pokazao je da su se ptice sjedeće prvi put razvile u području gdje su se nekada spajali Australija i Antarktika. Također, znanstvenici su saznali da su mnoge vrste riba u Amazoni evoluirale kao rezultat alopatrijske specijacije, ali ne sve odjednom. Fosilni zapis dovoljno je jasan da pokaže da su se nove vrste pojavljivale postepeno tijekom desetaka milijuna godina.

Teorija superkontinenta Pangea ide ruku pod ruku s biogeografijom fosila u potpori evolucijskoj teoriji. Danas su fosilni zapisi duž tektonskih ploča i kontinentalnih obala na nekim mjestima identični, što ukazuje na to da su kopnene mase nekada bile spojene. Daljnji dokazi o postojanju jedne kopnene mase u prošlosti pokazuju sadašnje obale kontinenata koje se otprilike uklapaju poput dijelova slagalice. Znanstvenik Alfred Wegener je 1912. uveo ideju o pomicanju kontinenata kako bi objasnio sličnosti u fosilnim zapisima u područjima koja su sada tako udaljena. Tek 1960-ih godina ideja o pomicanju kontinenata postala je prihvaćena u znanstvenoj zajednici.


Gornja slika prikazuje fosilnu kartu Snider-Pellegrini-Wegener koja prikazuje kako su biljke i životinje bile raspoređene po superkontinentu Pangea prije oko 175 milijuna godina. Ovaj model objašnjava kako se identični fosili i geološke sličnosti nalaze u različitim dijelovima svijeta i kako populacije vrsta mogu postati izolirane i evoluirati tijekom vremena.


44.2: Biogeografija - Biologija

Biogeografija je proučavanje zemljopisne distribucije živih bića i abiotskih čimbenika koji utječu na njihovu distribuciju. Abiotički čimbenici, kao što su temperatura i oborine, prvenstveno se razlikuju ovisno o geografskoj širini i nadmorskoj visini. Kako se ti abiotički čimbenici mijenjaju, tako se mijenja i sastav biljnih i životinjskih zajednica.

Obrasci distribucije vrsta

Ekolozi koji proučavaju biogeografiju ispituju obrasce distribucije vrsta. Na primjer, niti jedna vrsta ne postoji posvuda, venerina muholovka je endemična za malo područje u Sjevernoj i Južnoj Karolini. Endemska vrsta je ona koja se prirodno nalazi samo na određenom zemljopisnom području koje je obično ograničeno u veličini. Druge vrste su generalisti: vrste koje žive u raznim geografskim područjima, na primjer, rakun je porijeklom iz većine Sjeverne i Srednje Amerike.

Budući da se obrasci distribucije vrsta temelje na biotičkim i abiotičkim čimbenicima i njihovim utjecajima tijekom vrlo dugih vremenskih razdoblja potrebnih za evoluciju vrsta, rane studije biogeografije bile su usko povezane s pojavom evolucijskog mišljenja u osamnaestom stoljeću. Neki od najizrazitijih skupova biljaka i životinja javljaju se u regijama koje su milijunima godina fizički odvojene geografskim preprekama. Biolozi procjenjuju da Australija, na primjer, ima između 600.000 i 700.000 vrsta biljaka i životinja. Otprilike 3/4 živih vrsta biljaka i sisavaca su endemske vrste koje se nalaze isključivo u Australiji.

Australija: Australija je dom mnogih endemskih vrsta. (a) Wallaby (Wallabia bicolor), srednje velik član obitelji klokana, je sisavac s vrećicama ili tobolčar. (b) ehidna (Tachyglossus aculeatus) je sisavac koji nosi jaja.

Zemljopisna distribucija organizama na planetu slijedi obrasce koji se najbolje mogu objasniti evolucijom u sprezi s kretanjem tektonskih ploča tijekom geološkog vremena. Široke skupine koje su se razvile prije raspada superkontinenta Pangea (prije oko 200 milijuna godina) rasprostranjene su diljem svijeta. Grupe koje su se razvile nakon raspada pojavljuju se jedinstveno u regijama planeta, kao što su jedinstvena flora i fauna sjevernih kontinenata koji su nastali od superkontinenta Laurasia i južnih kontinenata koji su nastali od superkontinenta Gondwana. Prisutnost Proteaceae u Australiji, južnoj Africi i Južnoj Americi najbolje se može objasniti prisutnošću obitelji biljaka prije raspada južnog superkontinenta Gondwana.

Biogeografija: Porodica biljaka Proteacea evoluirala je prije nego što se superkontinent Gondvana raspao. Danas se članovi ove biljne obitelji nalaze diljem južne hemisfere (prikazano crvenom bojom).


Glacijalna vikarijanca i povijesna biogeografija kamenjara (Lagopus mutus) u regiji Bering

Karen Holder. *Sadašnja adresa: Centar za tropska istraživanja, Državno sveučilište San Francisca, 1600 Holloway Ave, San Francisco CA 94132, SAD. Fax: (415) 405-0421E-mail: [email protected] Traži više radova ovog autora

Odjel za biologiju, Queen’s University, Kingston, Ontario K7L 3N6, Kanada

Odjel za biologiju, Queen’s University, Kingston, Ontario K7L 3N6, Kanada

Odjel za biologiju, Queen’s University, Kingston, Ontario K7L 3N6, Kanada

Karen Holder. *Sadašnja adresa: Centar za tropska istraživanja, Državno sveučilište San Francisca, 1600 Holloway Ave, San Francisco CA 94132, SAD. Fax: (415) 405-0421E-mail: [email protected] Traži više radova ovog autora

Odjel za biologiju, Queen’s University, Kingston, Ontario K7L 3N6, Kanada

Odjel za biologiju, Queen’s University, Kingston, Ontario K7L 3N6, Kanada

Institucionalna prijava
Prijavite se u Wiley Online Library

Ako ste prethodno dobili pristup svojim osobnim računom, prijavite se.

Kupite trenutni pristup
  • Pregledajte članak u PDF-u i sve povezane dodatke i brojke u razdoblju od 48 sati.
  • Članak može ne biti tiskan.
  • Članak može ne biti preuzet.
  • Članak može ne biti preraspodijeljeni.
  • Neograničeno gledanje članka u PDF-u i svih povezanih dodataka i brojki.
  • Članak može ne biti tiskan.
  • Članak može ne biti preuzet.
  • Članak može ne biti preraspodijeljeni.
  • Neograničeno gledanje članka/poglavlja u PDF-u i svih povezanih dodataka i slika.
  • Članak/poglavlje se može ispisati.
  • Članak/poglavlje se može preuzeti.
  • Članak/poglavlje može ne biti preraspodijeljeni.

Sažetak

U ovom radu bavimo se alternativnim hipotezama za evoluciju podvrste kamenog jabuka (Lagopus mutus) endem Aleutskog arhipelaga. Da bismo to učinili, ispitali smo obrasce genetičke diferencijacije među populacijama kamenog jabuka na Aleutskim otocima i dijelovima Aljaske i Sibira. Varijacije u sekvencama kontrolne regije mitohondrija od 105 kamenih patuljaka iz 10 podvrsta unutar Beringove regije otkrile su tri glavne filogenetske loze, od kojih su dvije endemične za Aleutsko otočje. Sukladno tome, haplotipske i nukleotidne raznolikosti kamenog ptarmigana unutar arhipelaga mnogo su veće nego unutar kopnene Aljaske ili Sibira. Za aleutsku kameniću, analize molekularne varijance pokazale su značajnu genetsku strukturu i niske procjene protoka gena među populacijama, unatoč malim međuotočnim udaljenostima unutar arhipelaga. Međutim, izolacija prema udaljenosti nije opisala obrazac protoka gena ili diferencijaciju na ovoj skali. Naše procjene vremena divergencije loza sugeriraju da je aleutski stjenki ptarmigan postao izoliran prije najnovijeg događaja glacijacije u pleistocenu (kasni Wisconsin Stade) i da trenutni obrasci genetske varijacije odražavaju postglacijalnu redistribuciju divergentnih loza i naknadni ograničeni protok gena. Osim toga, genetska divergencija među lozama bila je u skladu s distribucijom tipova perja među podvrstama. Ovdje opisani obrasci genetskih varijacija za kameni psičar pružaju dokaze o ulozi glacijalnog vikarijanca u doprinosu genetskoj raznolikosti unutar ove i drugih vrsta Beringove regije.


44.2: Biogeografija - Biologija

Zašto se na otoku Novoj Gvineji pojavljuje mnogo više vrsta ptica nego na otoku Baliju? Jedan od odgovora je da Nova Gvineja ima više od pedeset puta veću površinu od Balija, a broj vrsta se obično povećava s raspoloživim prostorom. To, međutim, ne objašnjava zašto otoci Društva (Tahiti, Moorea, Bora Bora, itd.), koji zajedno imaju otprilike isto područje kao otoci arhipelaga Louisiade kod Nove Gvineje, ugošćuju mnogo manje vrsta ili zašto Havajski otoci, deset puta veći od područja Louisiades, također imaju manje domaćih ptica.

Dva ugledna ekologa, pokojni Robert MacArthur sa Sveučilišta Princeton i E. 0. Wilson s Harvarda, razvili su teoriju "biogeografije otoka" kako bi objasnili takve neravnomjerne raspodjele. Predložili su da broj vrsta na bilo kojem otoku odražava ravnotežu između stope kojom ga nove vrste koloniziraju i stope kojom populacije postojećih vrsta izumiru. Ako bi novi vulkanski otok izronio iz oceana uz obalu kopna na kojem živi 100 vrsta ptica, neke bi ptice počele useljavati preko jaza i uspostaviti populacije na praznom, ali nastanjivom otoku. Stopa kojom bi se ove useljeničke vrste mogle uspostaviti, međutim, neizbježno bi opala, jer bi svaka vrsta koja je uspješno napala otok smanjila za jedan broj mogućih budućih osvajača (istih 100 vrsta i dalje živi na kopnu, ali one koje koji su već postali stanovnici otoka više se ne mogu klasificirati kao potencijalni osvajači).

Jednako tako, stopa kojom bi vrste mogle izumrijeti na otoku bila bi povezana s brojem onih koji su postali stanovnici. Kada je otok gotovo prazan, stopa izumiranja je nužno niska jer je malo vrsta dostupnih za izumiranje. A budući da su resursi otoka ograničeni, kako se broj stalnih vrsta povećava, njihove pojedinačne populacije će vjerojatno postati manje i sklonije izumiranju. Stopa kojom će dodatne vrste uspostaviti populacije bit će visoka kada je otok relativno prazan, a stopa izumiranja rezidentnih populacija bit će visoka kada je otok relativno pun. Dakle, mora postojati točka između 0 i 100 vrsta (broj na kopnu) u kojoj su dvije stope jednake -- gdje ulaz iz imigracije uravnotežuje izlaz iz izumiranja. Očekuje se da će taj ravnotežni broj vrsta ostati konstantan sve dok se čimbenici koji određuju te dvije stope ne mijenjaju. No, točne prisutne vrste trebale bi se kontinuirano mijenjati kako neke vrste izumiru, a druge invaziju (uključujući neke koje su prethodno izumrle), tako da postoji stalna promjena u sastavu faune.

To je bit MacArthur-Wilsonove teorije ravnoteže biogeografije otoka. Koliko dobro objašnjava ono što zapravo promatramo u prirodi? Jedan poznati "test" teorije pružila je 1883. katastrofalna vulkanska eksplozija koja je opustošila otok Krakatoa, smješten između otoka Sumatre i Jave. Biljni i životinjski svijet njegovog ostatka i dva susjedna otoka potpuno je istrijebljen, no u roku od 25 godina (1908.) trinaest vrsta ptica ponovno je naselilo ono što je ostalo od otoka. Do 1919-21. bilo je prisutno dvadeset osam vrsta ptica, a do 1932-34. dvadeset i devet. Između eksplozije i 1934. zapravo su se ustalile trideset i četiri vrste, ali pet ih je izumrlo. Do 1951.-52. bile su prisutne trideset i tri vrste, a do 1984.-85. trideset i pet vrsta. Tijekom ovih pola stoljeća (1934.-1985.) ustalilo se još četrnaest vrsta, a osam je izumrlo. Kao što je teorija predviđala, stopa porasta je opala kako je sve više vrsta koloniziralo otok. Osim toga, kako se ravnoteža približavala, došlo je do određenog obrta. Broj glumačke ekipe ostao je otprilike isti, dok su se glumci postupno mijenjali.

Teorija predviđa i druge stvari. Na primjer, ako je sve ostalo jednako, udaljeni otoci imat će nižu stopu useljavanja od onih blizu kopna, a ravnoteža će se dogoditi s manje vrsta na udaljenim otocima. Bliski otoci imat će visoke stope useljavanja i podržavati više vrsta. Po sličnom mišljenju, veliki otoci, s nižim stopama izumiranja, imat će više vrsta od malih -- opet sve ostalo je jednako (što često nije, jer veći otoci često imaju veću raznolikost staništa i više vrsta iz tog razloga ).

Biogeografska teorija otoka primijenjena je na mnoge vrste problema, uključujući predviđanje promjena faune uzrokovanih fragmentacijom prethodno kontinuiranog staništa. Na primjer, u većini istočnih Sjedinjenih Država ostali su samo dijelovi nekada velike listopadne šume, a mnoge vrste ptica pjevica nestaju s tih područja. Jedan od razloga za smanjenje broja ptica, prema teoriji, jest taj što fragmentacija dovodi i do nižih stopa useljavanja (praznine između fragmenata se ne prelaze lako) i do viših stopa izumiranja (manje područje podržava manje vrsta).

Naznake takvih promjena u sastavu vrsta tijekom fragmentacije staništa pronađene su u studijama provedenim između 1953. i 1976. u prirodnom rezervatu od 16 hektara u Connecticutu u kojem se ponovno uspostavljala šuma. Tijekom tog razdoblja razvoj je povećavao udaljenost između rezervata i ostalih šuma. Kako je šuma ponovno rasla, vrste poput američkih crvenokožaca koje žive u mladoj šumi kolonizirale su to područje, a ptice kao što je poljski vrabac, koji preferiraju otvorene grmove, postale su rijetke ili su nestale. Unatoč sukcesivnom trendu prema velikim stablima, međutim, dvije vrste ptica koje se inače nalaze u zrelim šumama pretrpjele su pad populacije, a pet takvih vrsta je izumrlo u rezervatu. Smatra se da je izumiranje rezultat smanjenja stope useljavanja uzrokovanog sve većom izolacijom rezervata i konkurencijom šest invazivnih vrsta karakterističnih za prigradska staništa.

Dugoročna istraživanja ptičje zajednice u hrastovoj šumi u Surreyu, Engleska, također podržavaju stav da izolacija može utjecati na faunu ptica staništa otoka. U toj zajednici pronađen je grubi ravnotežni broj od 32 gnijezdeće vrste, s prometom od tri dodavanja i tri izumiranja godišnje. Predviđeno je da će drvo, ako je temeljito izolirano poput oceanskog otoka, zadržati samo pet vrsta tijekom dužeg razdoblja - dvije vrste sisa (isti rod kao i sjenice), vranca i dva drozda (engleski Robin i Kos).

Otočna biogeografska teorija može biti od velike pomoći u razumijevanju učinaka fragmentacije staništa. Međutim, ne bavi se drugim čimbenicima koji mogu uvelike utjecati na to koje ptice borave u fragmentu. Neki od njih uključuju jesu li vrste koje pljačkaju gnijezda prisutne u tolikom obilju da bi mogle spriječiti određene napadače da se uspostave, je li fragment dovoljno velik da sadrži teritorij veličine koji zahtijevaju neki članovi skupine potencijalnih stanovnika ili mogu se zadovoljiti ostali zahtjevi za staništima vrsta u tom bazenu. Uzmimo ekstremni primjer potonjeg, travnato stanište bez drveća u Kaliforniji ne bi kolonizirali žir, Nuttallov, puhasti ili dlakavi djetlić, čak i da je velik i da se sva četiri djetlića nalaze u susjednim šumama. Ekološka teorija osmišljena je da nam pomogne u razmišljanju o stvarnom svijetu, ali nije zamjena za intimno poznavanje puteva prirode.

Autorska prava ® 1988. od strane Paula R. Ehrlicha, Davida S. Dobkina i Darryla Wheyea.


44.2: Biogeografija - Biologija

U različitim dijelovima ovog tečaja spominjali smo obrazac i proces. Ovi koncepti su središnji za proučavanje biogeografije koja, zauzvrat, uključuje mnoge teme iz evolucijske biologije. Biogeografija nas često navodi na zaključak o procesu iz uzorka.

Biogeografija je proučavanje distribucije organizama u prostoru i vremenu. Može se proučavati s naglaskom na ekološkim čimbenicima koji oblikuju distribuciju organizama ili s naglaskom na povijesnim čimbenicima koji su oblikovali trenutnu distribuciju. Određene regije svijeta imaju "mediteransku klimu" gdje oceanske struje i obrasci vjetra pogađaju zapadnu obalu S i S kontinenata (Medit. regija, obala Kalifornije, obala Čilea, obala JZ Afrike). Slična klima dovela je do konvergentnih, ali nepovezanih (po definiciji) vrsta biljaka. Da bismo razumjeli ove vrste ekoloških obrazaca, potrebna nam je filogenetska (povijesna) perspektiva: moramo se usredotočiti na monofiletske skupine.

Darwin je svakako cijenio važnost zemljopisnog mjerila: zebe s Galapagosa bile su morfološki različite i geografski različite i mora postojati veza. Štoviše, opći stav da je specijacija središnji fenomen u evoluciji i da je većina specijacija alopatrijska specijacija pretpostavlja da geografija igra središnju ulogu: neka geografska značajka dijeli raspon vrste na dva ili više dijelova i s vremenom se postiže specijacija (pojedinosti u kasnija predavanja).

Ovakva su zapažanja izvršili rani biogeografi koji su prepoznali određene vrste distribucije organizama. Neke vrste su ograničene na određenu regiju i nazivaju se endemskim vrstama. Endemizam je potrebno definirati u odnosu na taksonomsku skupinu: svi oblici života za koje znamo da su endemični za planetu Zemlju, rod Geospiza (Darwinove zebe) ograničen je na otočje Galapagos Geospiza fortis je endem za određene otoke pjegava sova je endemična za stare šume pacifičkog sjeverozapada. Kozmopolitske vrste su rasprostranjene širom svijeta. Mogu biti ograničene na određena staništa, ali se javljaju na većini kontinenata.

Uz endemizam, još jedan važan obrazac koji je trebalo objasniti bili su primjeri disjunktnih distribucija gdje se jasno povezane vrste (ili čak iste vrste) nalaze u različitim područjima. Tobolčari se nalaze u Australiji i Južnoj Americi. Ratite ptice (noj, Emu&Cassowary, Rhea) nalaze se u Africi, Australiji i Južnoj Americi.

Alfred Russell Wallace primijetio je da različita područja svijeta imaju kongruentne uzorke endemskih vrsta i nacrtao je šest biogeografskih područja (vidi sliku 18.2, str. 510 blizurktičko, neotropsko, holarktičko, etiopsko, orijentalno i australsko). Wallace je prvenstveno radio u malezijskoj regiji i primijetio je jasnu razliku između australske faune i faune na otocima na sjeverozapadu. Ovaj prijelom postao je poznat kao Wallaceova linija (također linija između australske i azijske biogeografske zone). Ovi obrasci opisani mnogo prije nego što je pomicanje kontinenata postalo problem.

Različita biogeografska područja mogu se kvantificirati za razine sličnosti u njihovoj bioti (biota=opći pojam za floru+faunu, uključuje mikrobe). N 1 = broj vrsta (ili druge taksonomske jedinice) u jednoj regiji, N 2 = broj u drugoj regiji (N 1 < N 2 ) i C = broj iste vrste. Indeks sličnosti = C/N 1 . Za Australiju: Nova Gvineja, I.S. = 0,93 (93%), dok Australija: Filipini, I.S. = 0,50 (50%). Vidi tablicu 18.1, str. 511. Ovo pruža jednostavnu kvantifikaciju Wallaceove linije.

Kako objašnjavamo ove obrasce? Rani biogeografi bili su skloni pozivati ​​se na raspršivanje (prije saznanja o pomicanju kontinenata). Potencijalni problemi: ad hoc , mogao bi izvući raspršivanje iz šešira kad god trebate objasniti osebujnu distribuciju. Dovodi do mnogih divljih scenarija "gravidnih ženki" (trudnih ili oplodnjenih ženki koje nose jaja) koje se kreću u daleke regije. Blatnonoga patka koja je nosila propagule u nogama, kopneni mostovi prizivali su spajanje odvojenih regija. Mnogi ga kritiziraju kao neznanstveno: ne može se krivotvoriti hipoteza o raspršenosti jer je to nešto što nikada nećemo znati sa sigurnošću, pa stoga nema moć objašnjenja.

Ipak, sve ove vrste događaja vjerojatno su se dogodile u nekom trenutku. Beringov kopneni most je dobro dokumentiran kao put raspršivanja. Opossum (torbar) u Sjevernoj Americi jasno raspršen ovdje iz Južne Amerike preko Panamske prevlake (vidi dolje) oceanski otoci imaju život na sebi i sigurno je tamo stigao raspršivanjem . Može se opisati nekoliko načina raspršivanja: koridori između dviju regija na istoj kopnenoj masi, filterski mostovi kao selektivne veze između dva područja, nagradne igre kao rijetki slučajni događaji (npr. patka s blatnjavim nogama).

Hipoteze o disperziji često se povezuju s argumentima o središtima podrijetla: onim regijama s najvećom raznolikošću vrsta (ili višeg ranga). Veća raznolikost trebala bi biti posljedica dulje prisutnosti u toj regiji (više vremena za specijaciju), stoga bi trebala biti regija u kojoj je grupa nastala i iz koje su se dogodili događaji raspršivanja. Pretpostavlja da se postojeća raznolikost nije pomaknula od izvora raznolikosti. Moguće, ali nije zajamčeno za sve svojte.

Alternativa središtima podrijetla i naknadnoj disperziji kao način objašnjenja trenutne distribucije vrsta je vikarijanca gdje neka prepreka genetskoj razmjeni uzrokuje odvajanje srodnih svojti. S prihvaćanjem kontinentalnog pomaka, biogeografija vikarijana postala je disciplina u kojoj se mogu testirati hipoteze (vidi dolje). Pogledajte modele na sl. 18.6, 18.8 i 18.9, str. 518-521 (prikaz, stručni).

Kao i kod većine dihotomija u znanosti: često se treba pozivati ​​i na vikarijanciju i na disperziju kako bi se objasnile distribucije (ne uvijek u istom slučaju). Primjer: Galapagoške zebe morale su se raspršiti na arhipelag s kopna i na taj način nametnuti sami sebi događaj vikarijanca. Južnoamerički kopneni most kada je razina mora pala u pliocenu, Panamska prevlaka se podigla i poslužila kao avenija za širenje kopnenih sisavaca ("Velika američka razmjena" gdje su se jedinstveni sjevernoamerički sisavci raspršili u S. Ameriku, a jedinstveni južnoamerički sisavci kretali sjever, prije 3 milijuna godina vidi sliku 18.14, tablice, 18.2, 18.3, str. 528-529), ali je služio kao vikarijanski događaj za morski život koji je bio rasprostranjen u regiji. Dovode do stvaranja Geminate vrsta (parovi vrsta s obje strane prevlake koji su međusobno najbliži srodnici i vjerojatno su bili jedna vrsta prije pada razine mora).

Pleistocenske refugije lijepo ilustriraju kako se možda treba pozvati na vikarijanstvo i raspršivanje da bi se objasnile trenutne distribucije. Glacijalni ledeni pokrivač prisilio je vrste na nove distribucije (događaj vikarijanca), nakon povlačenja ledenjaka, odvojeni oblici raspršeni su u prijašnja područja (ili širu rasprostranjenost). Relativna uloga disperzije i vikarijanca u određivanju distribucije vrsta može se uvelike razlikovati ovisno o sposobnostima disperzije dane vrste (vidi sliku 18.3, 18.4 str. 514-515). Bitno je shvatiti da disperzija ima dvije komponente: sposobnost kretanja i sposobnost uspostavljanja. Ova dva svojstva možda neće biti "optimizirana" u istom organizmu.

Continental Drift as source of vicariance events. Evidence for continental drift provided by disjunct fossil specimens: Mesosaurus in South America and Africa. Illustrates the space and time component of biogeography since the strata reflect the same time (old) but are widely separated in space. Continents must have moved. (Fig. 18.5, pg. 517).

Major stages of the split-up of continents: Pangaea formed in Permian ( > 250 MyBP) and began to break up in the Triassic (200 MyBP). Laurasia and Gondwana separated at the Tethys seaway (135 MyBP). Tropical corals, sea grasses and mangroves are related in Americas and old world tropics reflecting earlier Tethyan distribution . Gondwana began to break up about 80 MyBP and the major continents were separated by late Cretaceous (65 MyBP). India smashed into Asia crating the Himalayas. As the continents separated vicariance events abounded and the fauna of various continents became increasingly Provincialized . The South American mammals had many unique forms with respect to the North American Fauna. Marsupials in Australian zone are distinct form of mammal.

Testing biogeographic hypotheses with cladistic analysis. Brundin's midges (fig. 18.7, 18.8, pg. 519-520) a classic in vicariance biogeography. Sibley and Ahlquist's Ratites and the Gondwana breakup. Testing hypotheses about the sequence of vicariance events with cladograms from several species. Validity of biogeographic hypothesis can be supported by congruence of independent cladograms from unrelated species (see Cracraft, 1983, American Scientist vol. 71: pg273). By considering the relationships of organisms and their geographic distributions, the most parsimonious combination of the species cladograms can lead to an hypothesis of vicariance events, a so-called area cladogram which presents the sequence of splitting events.


Biogeography of the Bathyal Zone

The bathyal zone lies along the slopes of continents and on seamounts and underwater rises. It extends from the edge of the shelf to the beginning of the abyss and is a substantial part of the ocean, being larger than the shallow shelf zone, including the sublittoral. Some taxa of benthic animals attain their optimal number of species and abundance in the bathyal zone.

The distribution of the bathyal fauna is described on the basis of groups of species with comparable geographical range, termed geographic faunistic elements or types of range. The Brachiopoda, which have been thoroughly studied from a large database of samples and records, are used to establish clear biogeographical patterns in the bathyal zone of the world ocean.

There are depth-related changes within the limits of the bathyal zone: the number of species the number of geographic faunistic elements and the number of latitudinal (climatic) faunistic belts diminish with increasing depth. Correspondingly, there is a reduction in number of faunistic provinces. The simplification in biogeographic structure of bottom fauna down the slopes is in accordance with the simplification in the structure of the water masses that are in contact with the bottom along the slopes. Food supply is also an important factor related to depth distribution of the macrobenthic animals.

The basic biogeographical divisions of the bathyal zone become asymmetric under the influence of the unequal distribution of land and water masses on the globe, and in relation to oceanic gyres that cause differences in productivity on the eastern and western sides of the oceans. This inequality results in faunistic differences especially in the number of species in different taxa.

The bathyal zone may have acted as a reserve of species for recolonization of the shelves and the abyss between periods of global changes in climate. Partly related to this, the bathyal zone contains many relict species, some of which are the most primitive extant members of their groups. The function of the bathyal zone as a reserve of species is challenged by the consequences of commercial exploitation of the non-sustainable fish and shellfish populations on the upper part of the continental slope and on seamounts.