Informacija

1.1D: Lipidi u arhejama, prokariotima i eukariotima - biologija

1.1D: Lipidi u arhejama, prokariotima i eukariotima - biologija



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Koriste li svi organizmi iste lipidne građevne blokove za izgradnju dvoslojeva? Ispada da nemaju. Ipak, značajno se razlikuju po genetskoj strukturi i metaboličkim putevima.

Slika: Filogenetsko stablo života

Ova datoteka je licencirana pod licencom Creative Commons Attribution-Dijeli pod istim uvjetima 3.0 Unported

Archea često ima vrlo jedinstvene kemije. Članovi ove domene mogu koristiti ne samo ugljikohidrate i masti kao izvore energije, već mogu koristiti i anorganske vrste kao što su amonij, vodik i ioni metala, kao i organske molekule poput metana. Neki (metanogeni) zapravo stvaraju metan. Nekada se smatralo da se arheje mogu naći samo u ekstremnim sredinama (pa su ih nazivali i ekstremofili), ali u stvarnosti naseljavaju mnoge ekološke niše, uključujući oceane i tlo. Budući da mnogi žive u ekstremnim okruženjima, očekivali biste da su evoluirali kako bi sintetizirali stabilne, strukturne molekule. Archea koristi fosfolipide u membranskim dvoslojevima, ali lipidi se razlikuju na tri vrlo važna načina. Umjesto lanaca masnih kiselina, oni koriste izoprenoidne lance kao nepolarne lance. Umjesto korištenja esterske veze, izoprenoidi su kovalentno vezani za glicerolnu okosnicu s eterskom vezom, koja je očito stabilnija od esterske veze koja se koristi u gore navedenim fosfolipidima. Konačno, stereokemija fosfolipida temelji se na sn-glicerol-1-fosfatu, a ne na sn-glicerol-3-fosfatu.


Saznajte o sličnostima i razlikama između stanica eukariota i prokariota

Sva živa bića, od najmanjih do najvećih, sastoje se od stanica. Neki se organizmi, poput bakterija, sastoje od samo jedne stanice, dok se drugi, poput divovske sekvoje, sastoje od milijardi stanica.

Organizmi se mogu podijeliti u dvije glavne skupine na temelju temeljnih razlika u njihovoj staničnoj strukturi. Životinje, biljke, gljive i protisti su eukarioti. Bakterije i arheje su prokarioti. Svi prokarioti su jednostanični, dok eukarioti mogu biti jednostanični ili višestanični.

I stanice prokariota i eukariota imaju staničnu membranu. Ovo je lipidni dvosloj koji drži sadržaj stanice unutra i drži neželjene tvari van. Membrana kontrolira kretanje tvari u i iz stanice.

Materijal unutar obje vrste stanica naziva se citoplazma.

Sve stanice sadrže DNK. Kod eukariota DNK se nalazi u strukturi vezanoj za membranu koja se naziva jezgra. Ali kod prokariota DNK je kružna i slobodno pluta unutar citoplazme.

Konačno, obje vrste stanica sadrže ribosome. Ribosomi imaju ključnu ulogu u sastavljanju proteina. Zamislite ih kao tvornice ćelije.

Eukariotske stanice također imaju druge strukture vezane za membranu unutar sebe. Te se strukture nazivaju organele. Prokariotske stanice nemaju organele.

Neke stanice također imaju strukturu koja se naziva stanična stijenka. Većina prokariota ima staničnu stijenku. Životinjske stanice nemaju staničnu stijenku, ali biljke imaju. Međutim, stijenke biljnih stanica i prokariotske stanične stijenke nisu sastavljene od istih materijala.

Stanične stijenke biljaka prvenstveno su izrađene od celuloze koja im pomaže dati oblik i strukturu - od najsitnijih listova do masivnih stabala drveća poput divovske sekvoje.


Sličnosti i razlike u mehanizmima glikozilacije u prokariota i eukariota

Posljednjih godina svjedočili smo brzom rastu broja i raznolikosti prokariotskih proteina za koje se pokazalo da nose N- i/ili O-glikane, pri čemu se glikozilacija proteina sada smatra temeljnom za biologiju ovih organizama kao što je to u eukariotskim sustavima. Ovaj članak daje pregled glavnih puteva glikozilacije za koje se zna da postoje u eukarije, bakterijama i arhejama. To su (i) N-glikozilacija posredovana oligosahariltransferazom (OST) koja je u izobilju u eukarijama i arhejama, ali je ograničena na ograničeni raspon bakterija (ii) postupna citoplazmatska N-glikozilacija koja je do sada potvrđena samo u bakterijskoj domeni (iii) O-glikozilacija posredovana OST-om koja je karakteristična za bakterije i (iv) postupna O-glikozilacija koja je uobičajena u eukarije i bakterija. Ključni cilj pregleda je integrirati informacije iz tri domene života kako bi se istaknule zajedničke točke u procesima glikozilacije. Pokazujemo kako putevi N- i O-glikozilacije posredovani OST-om dijele citoplazmatski sklop oligosaharida povezanih s lipidima, prebacujući se preko ER/periplazmatskih/citoplazmatskih membrana i prenoseći "en bloc" na proteinski akceptor. Štoviše, ova obilježja odražavaju se u biosintezi lipopolisaharida. Kao i kod eukariota, postupna O-glikozilacija događa se na različitim bakterijskim proteinima uključujući flageline, adhezine, autotransportere i lipoproteine, s produljenjem lanca O-glikozilacije često spojenim sa sekretornim mehanizmima.

Figure

Ova slika naglašava sličnosti između…

Ova slika naglašava sličnosti između biosintetskih puteva N-povezane glikozilacije u arheja...

Ova slika prikazuje ključne korake…

Ova slika prikazuje ključne korake u biosintetskom putu LOS-a i LPS-a u…

Strukture dolihol fosfata i…

Strukture dolihol fosfata i undekaprenol fosfata.

Strukture reprezentativnih primjera…

Strukture reprezentativnih primjera bakterijskih i arhealnih N-glikana.

Ova slika prikazuje ključne korake…

Ova slika prikazuje ključne korake u putevima O-glikozilacije posredovanim O-oligosahariltransferazom u Neisseria i…

Usporedba sekvenci sličnih mucinu u…

Usporedba sekvenci sličnih mucinu u bakterijama s mucinima sisavaca. Djelomične sekvence Fap1…

Slijed putničke domene…

Slijed putničke domene proteina autotransportera Ag43 iz E coli…


Pripadnosti

MRC-Laboratorij za molekularnu biologiju stanica i Institut za fiziku živih sustava, UCL, Gower Street, London, WC1E6BT, UK

Sveučilište Wisconsin – Madison, 430 Lincoln Drive, Madison, WI, 53726, SAD

Također možete tražiti ovog autora u PubMed Google Scholaru

Također možete tražiti ovog autora u PubMed Google Scholaru

Prilozi

Autori su zajedno napisali, pročitali i odobrili konačni rukopis.

Dopisni autori


Reference

Spang, A. i sur. Složene arheje koje premošćuju jaz između prokariota i eukariota. Priroda 521, 173–179 (2015).

Zaremba-Niedzwiedzka, K. i sur. Asgardske arheje osvjetljavaju podrijetlo eukariotske stanične složenosti. Priroda 541, 353–358 (2017).

MacLeod, F., Kindler, G. S., Wong, H. L., Chen, R. & amp Burns, B. P. Asgardske arheje: raznolikost, funkcija i evolucijske implikacije u nizu mikrobioma. CILJEVI Microbiol. 5, 48–61 (2019).

Cai, M. i sur. Različite asgardske arheje uključujući i novi tip Gerdarchaeota sudjeluju u razgradnji organske tvari. Sci. Kina Life Sci. 63, 886–897 (2020).

Williams, T. A., Cox, C. J., Foster, P. G., Szöllősi, G. J. & Embley, T. M. Filogenomika pruža robusnu podršku stablu života s dvije domene. Nat. Ecol. Evol. 4, 138–147 (2020).

Williams, T. A., Foster, P. G., Cox, C. J. & Embley, T. M. Arhejsko podrijetlo eukariota podržava samo dvije primarne domene života. Priroda 504, 231–236 (2013).

Cox, C. J., Foster, P. G., Hirt, R. P., Harris, S. R. & Embley, T. M. Arhebakterijsko podrijetlo eukariota. Proc. Natl akad. Sci. SAD 105, 20356–20361 (2008).

Yutin, N., Makarova, K. S., Mekhedov, S. L., Wolf, Y. I. & Koonin, E. V. Duboki arheološki korijeni eukariota. Mol. Biol. Evol. 25, 1619–1630 (2008).

Da Cunha, V., Gaia, M., Gadelle, D., Nasir, A. & Forterre, P. Lokiarchaea su bliski rođaci Euryarchaeota, ne premošćujući jaz između prokariota i eukariota. PLoS Genet. 13, e1006810 (2017).

Da Cunha, V., Gaia, M., Nasir, A. & Forterre, P. Asgardske arheje ne zatvaraju raspravu o topologiji univerzalnog stabla života. PLoS Genet. 14, e1007215 (2018).

Spang, A. i sur. Asgardske arheje su najbliži prokariotski srodnici eukariota. PLoS Genet. 14, e1007080 (2018).

Forterre, P. Univerzalno stablo života: ažuriranje. Ispred. Microbiol. 6, 717 (2015).

Lombard, J., López-García, P. & Moreira, D. Rana evolucija lipidnih membrana i tri domene života. Nat. Rev. Microbiol. 10, 507–515 (2012).

Akıl, C. & Robinson, R.C. Genomi Asgardske arheje kodiraju profiline koji reguliraju aktin. Priroda 562, 439–443 (2018).

Akıl, C. i sur. Uvid u evoluciju regulirane dinamike aktina putem karakterizacije primitivnih proteina gelsolin/cofilin iz Asgardske arheje. Proc. Natl akad. Sci. SAD 117, 19904–19913 (2020).

Lu, Z. i sur. Koevolucija podjedinica Vps4 i ESCRT-III sličnih eukariotu u Asgardskoj arheji. mBio 11, e00417-20 (2020.).

Imachi, H. i sur. Izolacija arheona na sučelju prokariot-eukariot. Priroda 577, 519–525 (2020).

Zhang, J.-W. et al. Novootkrivena Asgardska arheja Hermodarchaeota potencijalno razgrađuje alkane i aromate putem alkil/benzil-sukcinat sintaze i benzoil-CoA puta. ISME J. https://doi.org/10.1038/s41396-020-00890-x (2021).

Ciccarelli, F.D. i sur. Prema automatskoj rekonstrukciji vrlo riješenog stabla života. Znanost 311, 1283–1287 (2006).

Rinke, C. i sur. Uvid u filogenezu i potencijal kodiranja mikrobne tamne tvari. Priroda 499, 431–437 (2013).

Nayfach, S. i sur. Genomski katalog Zemljinih mikrobioma. Nat. Biotechnol. 39, 499–509 (2021).

Balasingam, N., Brandon, H. E., Ross, J. A., Wieden, H.-J. & Thakor, N. Stanične uloge ljudske Obg-like ATPase 1 (hOLA1) i njenih YchF homologa. Biochem. Cell Biol. 98, 1–11 (2020).

Rinke, C. i sur. Rješavanje široko rasprostranjenih nepotpunih i neujednačenih arhealnih klasifikacija na temelju rang-normalizirane taksonomije temeljene na genomu. Prettisak na https://doi.org/10.1101/2020.03.01.972265 (2020.).

Eme, L., Spang, A., Lombard, J., Stairs, C.W. & Ettema, T.J.G. Archaea i podrijetlo eukariota. Nat. Rev. Microbiol. 15, 711–723 (2017).

Klinger, C. M., Spang, A., Dacks, J. B. & amp Ettema, T. J. G. Praćenje arhealnog podrijetla građevnih blokova sustava eukariotske trgovine membranama. Mol. Biol. Evol. 33, 1528–1541 (2016).

Puigbò, P., Lobkovsky, A. E., Kristensen, D. M., Wolf, Y. I. & Koonin, E. V. Genomi u previranju: kvantifikacija dinamike genoma u supergenomima prokariota. BMC Biol. 12, 66 (2014).

Christ, L., Raiborg, C., Wenzel, E. M., Campsteijn, C. & Stenmark, H. Stanične funkcije i molekularni mehanizmi ESCRT membrane-cission machinery. Trendovi Biochem. Sci. 42, 42–56 (2017).

Su, M.-Y., Fromm, S. A., Zoncu, R. & Hurley, J. H. Struktura C9orf72 ARF GAP kompleksa koji je haplonedovoljan u ALS i FTD. Priroda 585, 251–255 (2020).

de Martín Garrido, N. & Aylett, C.H.S. Preslušavanje nutrijenata i pozicioniranja lizosoma kroz multifunkcionalni protein, folikulin. Ispred. Cell Dev. Biol. 8, 108 (2020).

Shen, K. i sur. Arhitektura ljudskih kompleksa GATOR1 i GATOR1–Rag GTPaze. Priroda 556, 64–69 (2018).

López-García, P. & Moreira, D. Ponovno razmatrana sintrofna hipoteza za podrijetlo eukariota. Nat. Microbiol. 5, 655–667 (2020).

Martin, W. & Müller, M. Hipoteza o vodiku za prvi eukariot. Priroda 392, 37–41 (1998).

Moreira, D. & López-García, P. Simbioza između metanogenih arheja i δ-proteobakterija kao podrijetla eukariota: sintrofička hipoteza. J. Mol. Evol. 47, 517–530 (1998).

López-García, P. & Moreira, D. Kulturne asgardske arheje bacile su svjetlo na eukariogenezu. stanica 181, 232–235 (2020).

Spang, A. i sur. Prijedlog modela obrnutog toka za podrijetlo eukariotske stanice na temelju usporednih analiza metabolizma asgardskih arhea. Nat. Microbiol. 4, 1138–1148 (2019).

Koonin, E. V. & amp Yutin, N. Raspršeni arhealni eukariomi i složeni arhealni predak eukariota. Cold Spring Harb. Perspektiva. Biol. 6, a016188 (2014).

Liu, Y. i sur. Usporedni genomski zaključak sugerira miksotrofni način života za Thorarchaeota. ISME J. 12, 1021–1031 (2018).

Cheng, L. i sur. Izolacija i karakterizacija Methanoculleus receptaculi sp. nov. iz naftnog polja Shengli, Kina. FEMS Microbiol. Lett. 285, 65–71 (2008).

Peng, J., Lü, Z., Rui, J. & Lu, Y. Dinamika metanogene zajednice arhea tijekom razgradnje biljnih ostataka u anoksičnom tlu rižinog polja. Prim. Okolina. Microbiol. 74, 2894–2901 (2008).

Uritskiy, G. V., DiRuggiero, J. & amp Taylor, J. MetaWRAP – fleksibilni cjevovod za analizu metagenomskih podataka razriješenih genomom. Mikrobiom 6, 158 (2018).

Li, D., Liu, C. M., Luo, R., Sadakane, K. & Lam, T. W. MEGAHIT: ultra-brzo rješenje s jednim čvorom za velike i složene metagenomske sklopove putem sažetog de Bruijn grafa. Bioinformatika 31, 1674–1676 (2015).

Langmead, B. & Salzberg, S. L. Poravnanje brzog čitanja s prazninama s leptir mašnom 2. Nat. Metode 9, 357–359 (2012).

Kang, D. D. i sur. MetaBAT 2: adaptivni algoritam binninga za robusnu i učinkovitu rekonstrukciju genoma iz sklopova metagenoma. PeerJ 7, e7359 (2019).

Sieber, C.M.K. i sur. Oporavak genoma iz metagenoma putem dereplikacije, agregacije i strategije bodovanja. Nat. Microbiol. 3, 836–843 (2018).

Peng, Y., Leung, H.C.M., Yiu, S.M. & Chin, F.Y.L. IDBA-UD: de novo asembler za podatke o jednoćelijskom i metagenomskom sekvenciranju s vrlo neujednačenom dubinom. Bioinformatika 28, 1420–1428 (2012).

Bolger, A. M., Lohse, M. & amp Usadel, B. Trimmomatic: fleksibilni trimer za podatke o sekvenci Illumina. Bioinformatika 30, 2114–2120 (2014).

Nurk, S., Meleshko, D., Korobeynikov, A. & Pevzner, P.A. metaSPAdes: novi svestrani metagenomski asembler. Genom Res. 27, 824–834 (2017).

Parks, D. H., Imelfort, M., Skennerton, C. T., Hugenholtz, P. & amp Tyson, G. W. CheckM: procjena kvalitete mikrobnih genoma dobivenih iz izolata, pojedinačnih stanica i metagenoma. Genom Res. 25, 1043–1055 (2015).

Hyatt, D. i sur. Prodigal: prepoznavanje prokariotskog gena i identifikacija mjesta inicijacije translacije. BMC bioinformatika 11, 119 (2010).

Seemann, T. Prokka: brza bilješka prokariotskog genoma. Bioinformatika 30, 2068–2069 (2014).

Chan, P. P. & Lowe, T. M. tRNAscan-SE: traženje gena tRNA u genomskim sekvencama. Metode Mol. Biol. 1962, 1–14 (2019).

Schäffer, A.A. i sur. Poboljšanje točnosti pretraživanja baze podataka proteina PSI-BLAST pomoću statistike temeljene na sastavu i drugih poboljšanja. Nukleinske kiseline Res. 29, 2994–3005 (2001).

Steinegger, M. & Söding, J. MMseqs2 omogućuje traženje osjetljivih proteinskih sekvenci za analizu masivnih skupova podataka. Nat. Biotechnol. 35, 1026–1028 (2017).

Edgar, R. C. MUSCLE: metoda višestrukog poravnanja sa smanjenom vremenskom i prostornom složenošću. BMC bioinformatika 5, 113 (2004).

Söding, J. Detekcija homologije proteina usporedbom HMM-HMM. Bioinformatika 21, 951–960 (2005).

Price, M. N., Dehal, P. S. & Arkin, A. P. FastTree 2—približno stabla najveće vjerojatnosti za velika poravnanja. PLOS JEDAN 5, e9490 (2010).

Rice, P., Longden, I. & Bleasby, A. EMBOSS: European Molecular Biology Open Software Suite. Trendovi Genet. 16, 276–277 (2000).

Katoh, K. & Standley, D. M. MAFFT softver za višestruko poravnanje slijeda verzija 7: poboljšanja performansi i upotrebljivosti. Mol. Biol. Evol. 30, 772–780 (2013).

Nguyen, L.-T., Schmidt, H. A., von Haeseler, A. & amp Minh, B. Q. IQ-TREE: brz i učinkovit stohastički algoritam za procjenu filogenije maksimalne vjerojatnosti. Mol. Biol. Evol. 32, 268–274 (2015).

Larsson, A. AliView: brz i lagan preglednik i uređivač poravnanja za velike skupove podataka. Bioinformatika 30, 3276–3278 (2014).

Esterman, E. S., Wolf, Y. I., Kogay, R., Koonin, E. V. & Zhaxybayeva, O. Evolucija pakiranja DNA u agensima za prijenos gena. Virus Evol. 7, veab015 (2021).

Puigbò, P., Wolf, Y. I. & Koonin, E. V. Potraga za 'drvetom života' u šikari filogenetskih šuma. J. Biol. 8, 59 (2009).

R Core Team. R: Jezik i okruženje za statističko računanje (R zaklada za statističko računarstvo, 2019.).

Zimmermann, L. i sur. Potpuno ponovno implementiran MPI bioinformatički alat s novim HHpred poslužiteljem u svojoj srži. J. Mol. Biol. 430, 2237–2243 (2018).

Yang, M., Derbyshire, M. K., Yamashita, R. A. & Marchler-Bauer, A. NCBI-jeva baza podataka o očuvanim domenama i alati za analizu proteinskih domena. Curr. Protoc. Bioinformatika 69, e90 (2020).

Søndergaard, D., Pedersen, C. N. S. & Greening, C. HydDB: web alat za klasifikaciju i analizu hidrogenaze. Sci. Rep. 6, 34212 (2016).

Criscuolo, A. & Gribaldo, S. BMGE (mapiranje blokova i prikupljanje s entropijom): novi softver za odabir filogenetskih informativnih regija iz višestrukih poravnanja sekvenci. BMC Evol. Biol. 10, 210 (2010).

Swofford, D. L. & amp Maddison, W. P. Rekonstrukcija stanja karaktera predaka pod Wagnerovom štedljivošću. matematika. Biosci. 87, 199–229 (1987).


Mišljenje: Archaea je naša evolucijska sestra, a ne majka

Morgan Gaia, Violette Da Cunha i Patrick Forterre
1. lipnja 2018

© ISTOCK.COM/NANOSTOCKK Godine 1977. biolog Carl Woese otkrio je da mikrobi koji žive u anaerobnim uvjetima i proizvode metan imaju genetski otisak koji se vrlo razlikuje od poznatih vrsta bakterija. On i njegovi kolege naposljetku su predložili da istraživači prestanu spominjati takve metanogene i srodne mikroorganizme kao bakterije, klasificirajući ih umjesto toga kao članove nove domene u tripartitnoj podjeli živog svijeta, uz bakterije i Eukariju.

Woese je ovu oblast nazvao Archaea (od grč archaio, što znači drevni ili originalni) jer se činilo da mikrobi koje je proučavao uspijevaju u ekstremnim uvjetima sličnim onima na ranoj Zemlji. Kasnije su znanstvenici promatrali arheje u raznolikijim okruženjima, od oceanske vode i dubokih sedimenata do šumskog tla i površine ljudske kože. Nedavno je u ljudskim plućima čak otkrivena nova arhealna skupina nazvana po svom otkriću, Woesearchaeota.
Iako arheje po površini nalikuju bakterijama u smislu veličine i stanične organizacije (članovi.

Mnoge nove vrste arhea otkrivene u prošlom desetljeću pokazuju dodatne eukariotske značajke, kao što su komponente citoskeleta, ali mnoge od njih prisutne su samo u jednoj ili nekoliko arhealnih podskupina. To ukazuje da su te značajke vjerojatno bile prisutne u pretku zajedničkom za Archaea i Eukariju prije nego što su se izgubile u nekim arhealnim lozama. Ove drevne eukariotske značajke potencijalno su zamijenjene bakterijskim tijekom vremena u nekim arhealnim lozama zbog čestog lateralnog prijenosa gena između arheja i bakterija koje žive u istom okruženju.

Ako je ovaj model točan, zajednički predak Archaea više je nalikovao eukariotima od bilo kojeg modernog arheona, a kombiniranje svih eukariotskih značajki koje su trenutno rasprostranjene u Archaei trebalo bi omogućiti istraživačima da rekonstruiraju filogenomski profil pretka. Pod pretpostavkom da su ove zajedničke arheološke/eukariotske značajke prisutne u zajedničkom pretku ovih dviju domena, profil bi pružio početnu točku za prikaz kako su eukarioti nastali i evoluirali. Probir za nove arhealne loze s dodatnim eukariotskim značajkama stoga je ključan za dobivanje više informacija o našem podrijetlu.

Istraživači također nastoje razumjeti podrijetlo jedinstvenih eukariotskih značajki koje nedostaju u Archaea. Jedna je mogućnost da su neki od njih potjecali iz mnogih loza velikih DNK virusa koji su zajedno evoluirali s precima eukariota nakon njihovog odvajanja od arhealne loze. Sugerirali smo, na primjer, da je jezgra evoluirala iz tvornica sličnih jezgri koje su ti virusi izgradili u citoplazmi zaraženih stanica kako bi zaštitili svoje genome (Curr Opin Microbiol, 31:44-49, 2016).

S vremenom je nekoliko istraživača predložilo alternativne evolucijske scenarije u kojima su se eukariotske značajke zapravo pojavile i akumulirale u nekim arhealnim lozama prije nego što je Eukarija na kraju proizašla iz određene arhealne grane. Ovi scenariji, koji uključuju hipotezu o pretku arheje u kojoj se drevni arheon spojio s bakterijom, nedavno su podržani univerzalnim stablima života (vidi DRVO EOCITA na sljedećoj stranici) s Eukarijom koja se grana od Asgardske arheje, koja sadrže mnoge eukariotske značajke. (Pogledajte “Archaea Family Tree cvjeta, zahvaljujući genomici”, ovdje.) Ovi modeli postavljaju Archaea kao majku eukariota, a ne kao sestru.

Naši podaci dolaze do drugačijeg zaključka. Filogenetska stabla izgrađena su pomoću univerzalnih proteina, koji su sačuvani u tri domene života. Nedavno smo pokazali da rezultati takvih analiza jako ovise o korištenim skupovima proteina i vrsta. Izbjegavajući elemente sklone artefaktima iz naših analiza, dobili smo robusno univerzalno stablo koje nije podržavalo arhealno porijeklo Eukarije, već umjesto toga sestrinstvo dviju domena (PLOS Genet, 13:e1006810, 2017 PLOS Genet, 14:e1007215, 2018.).

Po našem mišljenju, scenariji u kojima je Archaea rodila Eukariju postavljaju nekoliko teških pitanja. Kao prvo, oni impliciraju da su tisuće arhealnih loza ostale slične svojim precima tijekom posljednje 3 milijarde godina, dok je jedna dramatično transformirana u novu domenu, Eukariju. To se čini malo vjerojatnim jer Eukarya pokazuje mnoge jedinstvene značajke koje odsutne u dvije druge domene. Na primjer, veliki DNA virusi koji inficiraju eukariote nemaju izravne pretke koji inficiraju arheje. Štoviše, nekoliko eukariotskih obilježja, kao što je priroda njihovih lipida, ostaju sličnije onim bakterijama. Izvođenje svih ovih značajki iz arheja zahtijeva predlaganje ad hoc scenarija koji se čine daleko od štedljivih, kao što je dobivanje svih tih likova izravno ili neizravno od bakterije koja je bila uključena u izvornu endosimbiotsku zajednicu.

Razmatranje arhea kao predaka eukariota također reproducira uobičajenu zbrku ignoriranja evolucije koja se odvija u dvije loze nakon njihovog razilaženja. To bi bilo slično tome da čimpanze smatramo izravnim precima ljudi. Ljudi i čimpanze dijele zajedničkog velikog pretka majmuna koji nije bio ni jedno ni drugo. Slično, posljednji zajednički predak Archaea i Eukarije najvjerojatnije se razlikovao od svih modernih organizama.

Zanimljivo je da ako su arheje doista naše sestre, a ne naše majke, moglo bi se zamisliti da su neke zajedničke značajke prisutne u bakterijama i Eukariji naslijeđene od posljednjeg univerzalnog zajedničkog pretka (LUCA) svih života i kasnije izgubljene u Archaea. Identifikacija ovih značajki u već poznatim organizmima ili u lozama bakterija i Eukarije koje tek treba otkriti bio bi još jedan važan korak u rekonstrukciji LUCA-e, ključan za istinsko razumijevanje podrijetla samog života.

RASTAVLJANJE GRANA: U stablu eocita, različite značajke koje dijele Archaea i Eukarya (krugovi) pojavile su se i akumulirale progresivno tijekom diversifikacije i kompleksizacije (crna strelica) Archaea. Mnoga obilježja specifična za eukariote nastala su nakon odvajanja Eukarije od ostalih arheja. U ovom scenariju, Eukarya je evoluirala iz podskupine Archaea pored drugih arhealnih tipova kao što su Euryarchaea, Crenarchaea, Thaumarchaea i Asgards. U Woese stablu, koje naše istraživanje podržava, različite značajke koje dijele Archaea i Eukarya pojavile su se u grani koja vodi od posljednjeg univerzalnog zajedničkog pretka (LUCA) do posljednjeg zajedničkog pretka arkarija (LARCA). Nakon odvajanja grana koje vode do Arheje i Eukarije, prva je progresivno gubila neke od ovih značajki (siva strelica), dok su se nove značajke nakupljale u grani koja vodi do Eukarije (crna strelica). U oba scenarija, Bacteria i Eukarya su paralelno razvile druge značajke (kvadrate). IZMJENJENA FIGURA Ljudošću PATRICK FORTERRE


Karakteristike arheje

Budući da su prokarioti, nemaju organele vezane za membranu unutar svojih stanica, kao što to činimo vi i ja.

To znači da nema jezgre, nema mitohondrija, nema kloroplasta, itd.

Njihova DNK je obično jedna molekula, kružnog oblika. Dok naša DNK dolazi u linearnom obliku, u nekoliko ili više molekula.

Ribosomi su im tipa 70S (naši su tipa 80S – osim u mitohondrijima), a relativno su česti kloroplasti i plazmidi. Konačno, nemaju citoskelet mikrotubula.

Arheje imaju raznolike oblike i postoje ne samo kao štapići i točkice (koke), poput bakterija – već i kao trokuti, diskovi, ploče i oblici čaša.


Eukariotske stanice: stanica i plazma membrana

Plazma membrana (De Robertis, 1965), Plazma-lemma (J.Q. Plowe, 1931), Jedinična membrana (Rorbertson, 1959).

Izraz stanična membrana izvorno su koristili C. Nageli i C. Cramer (1855). Plazma membrana neurona (živčane stanice) naziva se neurolema, dok se membrana hemoliziranog eritrocita naziva duh crvenih krvnih zrnaca.

Plazma membrana mišićne stanice zajedno s temeljnom laminom naziva se sarkolema.

Plazma membrana je živa, ultratanka, dinamička elastična polupropusna membrana koja pokriva protoplazmu stanice.

To je najudaljenija granica svih živih stanica. Ali prokarioti i biljne stanice općenito imaju dodatnu staničnu stijenku izvan plazma membrane. Osim plazma membrane, eukariotske stanice sadrže unutarstaničnu membranu koja okružuje, vakuolu i organele. Plazma membrana i intracelularne membrane zajedno se nazivaju biološkim membranama biomembrana.

Kemijski, plazma membrana je molekularni sklop lipida (20-40%), proteina (60-75%) i ugljikohidrata (1-5%). Ugljikohidrati koji se nalaze u obliku glikoproteina ili glikolipida i ograničeni su samo na vanjsku površinu plazma membrane. Lipidi i proteini se drže zajedno nekovalentnim interakcijama.

Membranski lipidi plazma membrane su 3 glavne vrste:

Sve su one amfipatske ili amfijatske molekule jer posjeduju i hidrofilne (polarne) i hidrofobne (nepolarne) krajeve. Većina (80%) fosfolipida je neutralna (npr. fosfatidilkolin, fosfatidiletalamin i spingomijelin), a ostali fosfolipidi su kiseli ili negativno nabijeni (npr. Glikolipidi mogu biti cerebrozidni ili gangliozidni. Steroli koji se nalaze u membrani mogu biti kolesterol (kod životinja), stigmasterol, β-sterol (u biljkama) i ergosterol (u mikroba). Svi lipidi su simbolično predstavljeni polarnom glavom i dva repa masnih kiselina.

Membranski proteini su dvije vrste: integralni ili intrinzični (

70%) i periferne ili ekstrinzične (-30%). Gotovo svi poznati integralni proteini obuhvaćaju lipidni dvosloj, dok su periferni proteini površinski vezani elektrostatičkom i vodikovom vezom. Membranski proteini imaju različite uloge – mehaničku, transportnu, enzimsku itd.

Ugljikohidrati su uglavnom razgranati ili nerazgranati oligosaharidi prisutni samo na vanjskoj strani plazma membrane. U mnogim protistima i životinjskim stanicama tvore staničnu prevlaku (= glikokaliks) na vanjskoj strani plazma membrane koja štiti donju plazma membranu.

Strukturni modeli plazma membrane:

1. Model dvoslojnog lipida (Gorter i Grendell, 1926.):

Plazma membrana eritrocita je kontinuirana dvoslojna struktura lipida.

2. Sendvič model ili ‘Protein-lipid-Protein’ model (Danielli i Davson, 1935.): Prema ovom modelu plazma membrana je trilamelarna struktura sa srednjim lipidnim dvoslojem u sendviču između dva kontinuirana sloja proteina (slika 3.5).

3. Model jedinične membrane (Robertson, 1959.):

Ovaj model je interpretacija elektrona na mikroskopskoj slici na mijelinu duž linije Danielli-Davsonovog modela.

Prema ovom modelu sve biološke membrane imaju istu osnovnu strukturu:

(a) Prosječna debljina je oko 7,5 nm (75A).

(b) Imaju karakterističnu troslojnu (troslojnu) strukturu,

(c) Tri sloja uključuju središnji lipidni dvosloj (3,5 nm) u sendviču između 2 sloja proteina (svaki - 7,5 nm) (slika 3.6).

4. Model fluidnog mozaika (Singer i Nicolson, 1972.):

Autori su opisali model kao “proteinske sante leda u dvodimenzionalnom lipidnom moru”.

Ovo postulira:

(i) Da su biološke membrane kvazi-fluidne (polu-tekuće) strukture u kojima se i lipidi i integralni proteini mogu slobodno kretati bočno kao i unutar dvosloja (slika 3.7).

(ii) Da su lipidi i proteini raspoređeni na mozaičan način.

(iii) Integralni ili intrinzični proteini ugrađeni su u lipidni dvosloj dok su vanjski ili periferni proteini površinski pričvršćeni na obje površine membrane.

(iv) Egzoplazmatsko lice (E-lice) stanične membrane često sadrži lance ugljikohidrata ili oligosaharide. Oni su vezani i za proteine ​​i za fosfolipide koji proizvode glikoproteine, odnosno glikolipide. Ugljikohidratni omotač prisutan na E-licu plazma membrane čini glikokaliks ili stanični omotač. Oligosaharidi daju negativan naboj vanjskoj površini. Djeluju kao markeri stanične površine, receptori, krvne grupe itd.

Dokazi koji podržavaju Fluid-mosaic model:

(a) Branton (1968) uskladio je mozaičnu prirodu proteina proučavajući elektronsku mikroskopiju plazma membrane zamrznutim lomom koja je otkrila nasumično raspoređene pumpe i udubljenja (slika 3.8).

(b) Frey i Edidin (1970.) eksperimentalno su demonstrirali fluidnu prirodu plazma membrane b) fuziju stanice miša s ljudskom stanicom kako bi se dobila hibridna stanica zvana heterokaryon ili kibridi. Ovu staničnu fuziju mogu potaknuti sredstva koja se nazivaju fuzogen (npr. Sendai virus, polietilenglikol, električni udar itd.) (Slika 3.9).


Rezultati i rasprava

Analiza sekvenci rRNA velike podjedinice (LSU) i male podjedinice (SSU).

Velik dio neslaganja oko podrijetla eukariotske nuklearne loze temelji se na oprečnim rezultatima filogenetske analize sekvenci rRNA (1, , 8, , 9, , 14). Ovdje smo analizirali podatke rRNA za 40 svojti koje obuhvaćaju 3 domene (Tablica S1 u Dodatak SI). Analize kombiniranih LSU i SSU rRNA sekvenci korištenjem maksimalne štedljivosti ili homogenog sastava [općeg vremena reverzibilnog (GTR)] modela, implementiranog u Bayesovskom ili u okviru maksimalne vjerojatnosti (ML), pronađene su arhebakterije i eukariote kao zasebne skupine (Sl. 2A). Ovi rezultati su u skladu s teorijom 3-domena života. Međutim, kršeći pretpostavke ovih metoda, oba skupa podataka su izrazito heterogena zbog svojih nukleotidnih sastava, sadržaj G+C varira od 45% do 74% za varijabilne položaje u tim sekvencama. Posteriorne prediktivne simulacije homogenosti sastava otkrile su da su za svaki SSU i LSU rRNA potrebna 2 vektora sastava (CV) za adekvatan modeliranje podataka pomoću NDCH modela (slika 3.A). Kada je to učinjeno, pronađena je topologija u skladu s hipotezom eocita (slika 2.B). Analiza CAT modela također je podržala hipotezu o eocitu (slika 2.).B). Da NCDH i CAT modeli heterogenog sastava bolje odgovaraju podacima od modela homogenog sastava pokazuje usporedba Bayesovih faktora (slika 3.B) (22, , 23).

Filogenetska analiza kombinirane LSU i SSU rRNA. Trake skale označavaju broj zamjena po mjestu. Točkaste grane koje vode do eubakterije proizvoljne su duljine. (A) Konsenzus stablo od 16.000 stabala dobiveno iz posteriorne distribucije MCMC analize s homogenim sastavom po stablu ([GTR+Γ]x2) loge(Lm) = −23.960,00. Čvorovi označeni točkama podržani su s ≥95% PP. 3 vrijednosti ukazuju na potporu monofiletske arhebakterije iz homogenog sastava MCMC (73% PP, slika S52 u Dodatak SI), jednako ponderirana maksimalna štedljivost (95% BS, slika S53 in Dodatak SI) i ML (55% BS, SI Tekst i sl. S54 u Dodatak SI). (B) Konsenzus stablo od 10.000 stabala dobiveno iz posteriorne distribucije MCMC analiza s heterogenim sastavom po stablu (NDCH model: [GTR+Γ+2CV]x2, loge(Lm) = −23 507,36). Posteriorne prediktivne simulacije x 2 za model NCDH su: SSU: izvorna statistika = 468,06, P = 0,3810 (raspon simulirane statistike prema modelu = 186,57–1,014,93, srednja vrijednost = 449,61), LSU: izvorna statistika = 759,69, P = 0,7515 (raspon simulirane statistike prema modelu = 475,46–1,589,75, prosjek = 845,98). Nasuprot tome, posteriorne prediktivne simulacije x 2 za homogeni model bili su SSU: raspon = 29,55–210,79, srednja vrijednost = 70,49 i LSU: raspon = 27,03–151,45, srednja vrijednost = 63,13. Čvorovi označeni točkama podržani su od >95% PP. Dvije vrijednosti koje ukazuju na potporu stablu eocita su posteriorne vjerojatnosti za NDCH analize kao što je opisano (75% PP, slika S55 u Dodatak SI), te za MCMC analizu s CAT modelom (95% PP, +Γ, slika S56 u Dodatak SI).

Usporedba uklapanja sastava i Bayesovog faktora za kombinirane podatke rRNA. (A) Prilagođavanje sastava Bayesovog modela procijenjeno posteriornim prediktivnim simulacijama. Trake pokazuju posteriornu distribuciju x 2 za homogeni MCMC model ([GTR+Γ]X2) po sastavu i NDCH model heterogenog sastava ([GTR+Γ+2CV]X2) u usporedbi s izvornom statistikom podataka. Simulirani podaci za NCDH model uključuju statistiku iz izvornih podataka, dok simulirani podaci iz homogenog modela ne uključuju. (B) Granične vjerojatnosti 4 MCMC analize. Prikazane su usporedbe Bayesovog faktora između uzastopnih modela [2loge(BF): (model granične vjerojatnosti1/model granične vjerojatnosti0), granične vjerojatnosti su procijenjene kako je opisano u jednadžbi 16 u Newtonu i Rafteryju (22), tj. CAT modelu favorizira 2loge (BF) od 3181,54 u odnosu na NDCH model, a oba su favorizirana u odnosu na homogeni GTR model].

Compositional Heterogeneity Is a Common Feature of Molecular Data.

Although analyses of rRNA sequences that account for compositional heterogeneity favored a topology consistent with the eocyte hypothesis rather than the 3-domains tree, only the CAT model analysis was decisive, using the conventional 95% statistical significance criterion. To bring more data to bear on the question, we analyzed 51 proteins conserved across all 3 domains, including ribosomal proteins, elongation factors, and polymerases involved in nucleic acid replication, transcription, and translation (Table S2 in Dodatak SI). Of the 51 proteins, 39 were identified as having heterogeneous compositions among lineages (2–9 CV required to fit Table S2 and Figs. S1–S51 in Dodatak SI), confirming that compositional heterogeneity is a pervasive feature of these data. Only one tree, for the largest subunit of eukaryotic RNA polymerase I, recovered archaebacterial monophyly at the 95% level. The largest subunit of eukaryotic RNA polymerase III recovered archaebacterial monophyly more weakly [67% posterior probability (PP)], but the trees from the other 4 subunits of eukaryotic RNA polymerases I, II, or III did not recover a monophyletic archaebacteria. The other 35 trees depicted eukaryotes derived from within a poorly resolved paraphyletic archaebacteria 8 of these trees depicted the eocytes as the closest relatives of eukaryotes but not at the 95% level. In the remaining 14 trees, archaebacteria formed a polytomy with the eukaryote cluster. Thus, very few of the individual protein trees resolved the relationship between eukaryotes and archaebacteria. Part of the reason for the lack of resolution in these analyses is the short length of most alignments (average length, 160 sites range, 60–432 sites) when positions of dubious positional homology between domains were removed. Yutin et al. (24) also recently reported that individual proteins contained insufficient information to resolve the order of relationships among archaebacteria and eukaryotes but suggested there was a trend in their analyses favoring the 3-domains tree. It should be noted, however, that Yutin et al. (24) used only composition homogeneous models within their study, and they did not attempt concatenated protein analyses.

Phylogenetic Analyses of Concatenated Protein Sequences.

To increase the number of characters analyzed, we concatenated 45 proteins (Table S2 in Dodatak SI), after eliminating multiple alignments containing paralogous genes for example, we removed the paralogous largest subunits of eukaryotic RNA polymerases II and III to make a combined protein dataset containing 5,521 amino acids. The 3-domains tree was recovered by maximum parsimony analyses of this dataset (Fig. S57 in Dodatak SI), but the eocyte tree was preferred by a composition homogeneous model in both an ML [99% bootstrap support (BS)] and Bayesian (100% PP) framework (Figs. S58 and S59 in Dodatak SI).

To reduce the observed compositional heterogeneity in the combined protein dataset, we recoded each amino acid according to the 6 “Dayhoff groups” of chemically related amino acids that commonly replace one another (25). This recoding is related to transversion analysis of DNA sequences and, like other “reduced alphabet” methods, can improve topological estimation when data show substitution saturation or compositional heterogeneity ( , 26). Recoding had an additional advantage of allowing us to estimate a GTR rate matrix specific to these data (4,248 characters). We carried out NDCH analyses on both the standard amino acid and Dayhoff-recoded data, progressively adding composition vectors to improve the fit of the model to the data. We added up to 26 composition vectors (standard amino acid data Fig. S60 in Dodatak SI) or 14 composition vectors (Dayhoff-recoded data Fig. 4A) and obtained a markedly better fit of the model to the data compared with homogeneous analyses as measured by posterior predictive simulations and Bayes factors, although in neither case were we able to fit the model to the data at the 95% confidence level. The NDCH analysis recovered the eocyte topology (≥95% PP) with both datasets, irrespective of the number of composition vectors added. The CAT model on standard amino acid data recovered the eocyte topology (Fig. 4B) with maximum (100% PP) support. In the analyses of the Dayhoff-recoded data using CAT, Nanoarchaeum equitans branched (94% PP) at the base of the eocytes, and together they clustered with the eukaryotes (99% PP Fig. S61 in Dodatak SI). The difficulties in determining a stable phylogenetic position for N. equitans, which is an obligate parasite with a highly reduced genome, have been reported (27).

Phylogenetic analysis of 45 concatenated proteins. Scale bars indicate substitutions per site. The dotted branches leading to eubacteria are arbitrary lengths. Nodes highlighted with dots were supported by ≥95% PP. The 2 values indicate support (PP) for the eocyte hypothesis. (A) Fifty percent majority-rule consensus tree of 10,000 trees sampled from the PP distribution of an MCMC with 14 across-tree composition vectors NDCH model (GTR+Γ+14CV) with Dayhoff-recoded data loge(Lm) = −119349.62 - x 2 original data = 1,585.02 posterior predictive simulations of x 2 : mean = 998.62, range = 612.27–1,472.57, P = 0.00. By contrast, in the homogeneous model simulations the x 2 test statistic ranged between 73.80 and 230.23 (mean = 125.64), demonstrating that the NCDH model provides a much better fit to the original data. (B) Fifty percent majority-rule consensus tree of 1,275 trees sampled from the PP distribution of an MCMC with the CAT model (+Γ) with standard amino acid coded data loge(Lm) = −252376.53, mode number of categories (k) = 200.86 (standard error ± 9.5).

Combined data analyses showed some unconventional or controversial relationships among the eukaryotes, such as the placement of the microsporidian Encephalitozoon toward the base of the eukaryotes (e.g., Fig. 4 A i B) as opposed to its widely accepted relationship with the fungi (12). These results may be due in part to relatively short internal branches and long terminal branches within the eukaryotes, a pattern that can lead to the spurious attraction of unrelated taxa by a phenomenon called long-branch attraction (LBA) ( , 28). This interpretation is supported by analyses of the eukaryote sequences alone, when more conventional relationships such as the Amoebozoa, Opisthokonts, and Plantae were all recovered (Fig. S62 in Dodatak SI). Despite the presence of apparent phylogenetic artifacts affecting the placement of particular eukaryotes in some analyses, we obtained no evidence that the grouping of the eocytes and eukaryotes is the result of LBA. Indeed, as noted (14, , 17), it is the 3-domains tree that resembles a LBA artifact, whereby attraction between the long eubacterial and eukaryotic branches forces together the residual archaebacterial taxa, resulting in a misleading impression of archaebacterial monophyly. In our analyses, we only obtained the 3-domains tree with simpler models that are more sensitive to LBA ( , 20, , 29) the complex and better-fitting models consistently supported the eocyte tree.

Although we have modeled compositional heterogeneity in our analyses, we recognize that phylogenetic inference of ancient relationships is fraught with difficulty (30, , 31), and that other substitution patterns in molecular data can also lead to incorrect trees when the model is misspecified. For example, a failure to adequately accommodate across-tree site-rate variation, also called covarion shifts, has been shown to cause LBA at the base of the eukaryotic tree ( , 32). A covarion model was favored by Bayes factors over a homogeneous model for 11 proteins from our dataset, but it was favored over the optimal heterogeneous composition models for only 3 proteins (Table S3 in Dodatak SI). Similarly, for the combined rRNA data a covarion model (Fig. S63 in Dodatak SI) was favored over the homogeneous model (Fig. S52 in Dodatak SI) but not over the optimal heterogeneous composition model (Fig. S55 in Dodatak SI). This suggests that a covarion substitution pattern is evident for some genes and proteins, but it is typically not as strong a factor as heterogeneous composition patterns when modeling interdomain relationships. Bayesian analyses of the combined protein dataset using a covarion model recovered the eocyte topology with maximal support (100% PP Fig. S64 in Dodatak SI).

Conclusions and Implications for Archaebacterial and Eukaryotic Evolution.

Of the 51 proteins we analyzed (Table S2 in Dodatak SI), 39 are involved in DNA replication, transcription, or translation and are the products of so-called “informational” genes (33). The remaining 12 proteins are involved in biosynthesis and metabolism and are the products of what have been called “operational” genes ( , 33). Although many eukaryotic operational genes are thought to have been gained by lateral gene transfer from either the mitochondrial endosymbiont or diverse other eubacteria ( , 34, , 35), the 12 operational genes included in this analysis showed no evidence of such interdomain transfers. Eukaryotic informational genes are widely held to have been vertically inherited within the cell line ( , 2– , 4, , 36), because the encoded proteins perform highly integrated and fundamental tasks that makes their successful transfer less likely ( , 2, , 36). These genes have been called the “genealogy defining core” or “genetic core” of cells, and it has been claimed that their common history is congruent with the 3-domains tree ( , 2– , 4). By contrast, we show here that analyses designed to overcome compositional heterogeneity, something that is manifestly evident for these data, provide support for the eocyte tree, rather than the 3-domains tree.

It has been suggested (37) that archaebacterial monophyly is supported by the fragmentation in all archaebacteria of the gene (rpoA) for the largest subunit of RNA polymerase and the gene (gltB) for the large subunit of glutamate synthetase into 2 and 3 separate genes, respectively. Investigation of the conservation and stability of these characters among archaebacteria is hindered by the paucity of complete eocyte genomes. However, we note that a nonfragmented rpoA gene, like that found in eukaryotes, has now been found in the genomes of the eocytes Cenarchaeum symbiosum (38) and Nitrosopumilis maritimus (Joint Genome Institute, unpublished data GenBank accession no. CP000866), and that the history of gltB is complicated by lineage specific loss among archaebacteria and by lateral gene transfers between archaebacteria and eubacteria (39).

The presence of membrane lipids in archaebacteria that are based on a s n-glycerol-1-phosphate backbone (G1P), rather than the s n-glycerol-3-phosphate backbone (G3P) found in eubacteria and eukaryotes, does appear to be a unifying character for the group (40, , 41). Most of the enzymes involved in the archaebacterial pathway are common to eubacteria and eukaryotes, but the enzyme [geranylgeranylglycerol phosphate (GGGP) synthase] determining the chirality of archaebacterial lipids ( , 41) has not been detected in eukaryotes. Theories for eukaryote origins that are consistent with the eocyte tree, posit that eubacterial-like pathways replaced many of the ancestral archaebacterial pathways, including that for lipid biosynthesis, during eukaryogenesis ( , 42).

The 3-domains (1) and eocyte ( , 11) trees assume that the root is on the lineage immediately ancestral to extant eubacteria ( , Fig. 1), in accord with the results of published reciprocal rooting studies using ancient paralogous proteins (e.g., refs. , 5 and , 6). The position of the root of the universal tree is important because it provides polarity to the tree enabling hypotheses of monophyly and sister-group relationships to be determined. It has been suggested that the eubacterial root could be an artifact of phylogenetic reconstruction resulting from long-branch attraction, or other sequence analysis artifacts ( , 43– , 46). Because the published paralog-rooting studies used similar homogeneous phylogenetic models to those that we investigated here, it is possible that they suffered from the same poor fit to data that we observed. More recent studies have inferred a root by polarizing insertions and deletions in paralogous molecular sequences ( , 44) or by polarizing other rare changes in molecular characters ( , 47). These analyses concur in placing the root within the eubacteria, rather than on the ancestral lineage, but disagree on its precise position. Even if the root were subsequently shown to lie outside of the eubacteria, for example on the eukaryotic branch as some have suggested ( , 46), the eocyte topology is still fundamentally incompatible with the 3-domains tree because no rooting can rescue archaebacterial monophyly.

Our results impact on current theories for eukaryogenesis, because the origin of the eukaryotic “genetic machinery” has often been conflated with the origin of the eukaryotic nuclear lineage (2– , 4, , 8). Thus, the 3-domains tree has been used to support hypotheses that posit that the nuclear line of descent is as ancient as the archaebacterial line ( , 4) or that eukaryotes are a unique primordial lineage ( , 48). The rooted 3-domains tree is also consistent with the neomuran hypothesis, whereby archaebacteria and eukaryotes are posited to be sister groups derived from a eubacterial-derived neomuran common ancestor ( , 37). By contrast, the eocyte tree favored by our analyses, and rooted on the eubacterial branch or among eubacteria ( , 44, , 47) is not consistent with any of these hypotheses, because it suggests that essential components of the eukaryotic cell originated from within an already diversified archaebacteria.


Rasprava

Lane (2015) and Lane and Martin (2010) have proposed a scenario for how the mitochondrion became established by a series of adaptive steps, arguing that the eukaryotic leap to increased gene number and cellular complexity, and a subsequent adaptive cascade of morphological diversification, ‘was strictly dependent on mitochondrial power'. However, the scaling of the costs of building and maintaining cells is inconsistent with an abrupt shift in volumetric bioenergetic capacity of eukaryotic cells, and although the absolute costs of biosynthesis, maintenance, and operation of individual genes are much greater in eukaryotes, the proportional costs are less (Lynch and Marinov, 2015). This means that evolutionary additions and modifications of genes are more easily accrued in eukaryotic genomes from a bioenergetics perspective, regardless of their downstream fitness effects.

The analyses presented here reveal a number of additional scaling features involving cellular bioenergetic capacity that appear to transcend the substantial morphological differences across the bacterial-eukaryotic divide. There is not a quantum leap in the surface area of bioenergetic membranes exploited in eukaryotes relative to what would be possible on the cell surface alone, nor is the idea that ATP synthesis is limited by total membrane surface area supported. Moreover, the numbers of both ribosomes and ATP synthase complexes per cell, which jointly serve as indicators of a cell’s capacity to convert energy into biomass, scale with cell size in a continuous fashion both within and between bacterial and eukaryotic groups. Although there is considerable room for further comparative analyses in this area, when one additionally considers the substantial cost of building mitochondria, it is difficult to accept the idea that the establishment of the mitochondrion led to a major advance in net bioenergetic capacity.

Most discussion of the origin of the mitochondrion by endosymbiosis starts (and often ends) with a consideration of the benefits gained by the host cell. This ignores the fact that the eukaryotic consortium consists of two participants. At least initially, the establishment of a stable symbiotic relationship requires that each member of the pair gain as much from the association as is lost by relinquishing independence. Under the scenario painted by Lane and Martin (2010), and earlier by Martin and Müller (1998), the original mitochondrial-host cell affiliation was one in which the intracellular occupant provided hydrogen by-product to fuel methanogenesis in the host cell, while eventually giving up access to external resources and thereby coming to rely entirely on the host cell for organic substrates. For such a consortium to be evolutionarily stable as a true mutualism, both partners would have to acquire more resources than would be possible by living alone, in which case this novel relationship would be more than the sum of its parts.

Although some scenario like this might have existed in the earliest stages of mitochondrial establishment, it is also possible that one member of the original consortium was a parasite rather than a benevolent partner (made plausible by the fact that many of the α -protobacteria to which mitochondria are most closely related are intracellular parasites). Despite its disadvantages, such a system could be rendered stable if one member of the pair (the primordial mitochondrion) experienced relocation of just a single self-essential gene to the other member’s genome, while the other lost a key function that was complemented by the presence of the endosymbiont. This scenario certainly applies today, as all mitochondria have relinquished virtually all genes for biosynthesis, replication, and maintenance, and as a consequence depend entirely on their host cells for these essential metabolic functions. In contrast, all eukaryotes have relocated membrane bioenergetics from the cell surface to mitochondrial membranes.

Such an outcome represents a possible grand example of the preservation of two ancestral components by complementary degenerative mutations (Force et al., 1999). Notably, this process of subfunctionalization is most likely to proceed in relatively small populations because the end state is slightly deleterious from the standpoint of mutational vulnerability, owing to the fact that the original set of tasks becomes reliant on a larger set of genes (Lynch et al., 2001). Thus, a plausible scenario is that the full eukaryotic cell plan emerged at least in part by initially nonadaptive processes made possible by a very strong and prolonged population bottleneck (Lynch, 2007 Koonin, 2015).

The origin of the mitochondrion was a singular event, and we may never know with certainty the early mechanisms involved in its establishment, nor the order of prior or subsequent events in the establishment of other eukaryotic cellular features (Koonin, 2015). However, the preceding observations suggest that if there was an energetic boost associated with the earliest stages of mitochondrial colonization, this has subsequently been offset by the loss of the use of the eukaryotic cell surface for bioenergetics and the resultant increase in costs associated with the construction of internal membranes. Rather than a major bioenergetic revolution being provoked by the origin of the mitochondrion, at best a zero-sum game is implied.

Thus, if the establishment of the mitochondrion was a key innovation in the adaptive radiation of eukaryotes, the causal connection does not appear to involve a boost in energy acquisition. Notably, a recent analysis suggests that the origin of the mitochondrion postdated the establishment of many aspects of eukaryotic cellular complexity (Pittis and Gabaldón, 2016). It is plausible, that phagocytosis was a late-comer in this series of events, made possible only after the movement of membrane bioenergetics to the mitochondrion, which would have eliminated the presumably disruptive effects of ingesting surface membranes containing the ETC and ATP synthase.


Sister act

"Archaea and eukaryotes are sister groups, sharing a common ancestor," said lead author Thijs Ettema, from Uppsala University in Sweden.

He told BBC News: "This has been a leading model for 20 years or so. What happened a few years ago is that the branch in the tree that had the eukaryotes jumped on to the archaea branch. More specifically, it was affiliating with a group known as the TACK archaea."

Lokiarchaeota fall within the TACK grouping and represent the closest prokaryotic organisms to the eukaryote state.

According to Dr Ettema, the similarities between them show that Lokiarchaeota shared a common ancestor with eukaryotes roughly two billion years ago, and that this ancestor possessed a "starter kit" of genes that supported the increase in cellular complexity seen in eukaryotes today.

He explained: "The fact that we have found these same genes in [Lokiarchaeota] does not mean that they have the same function as they do in eukaryotes.

"But what we need to do to find out what those genes do in Lokiarchaeota is to carry out experiments, and for that we need actual cells."

The team had to reconstruct the new organisms from genetic material found in the cold marine sediments. But the effort to isolate cells will be a challenge.

"Getting the samples is not easy, and the amount of nutrients in these harsh environments is extremely limited. So the number of cells in these sediments will be extremely low and in general life down there is very slow.

"Some people have made predictions about how often cells divide down there and they have come up with numbers like one division every 10 years. If you want to grow them in the lab, these are not timescales that are feasible."

But the researchers are looking for "Loki-like" organisms in other locations, including hot springs in Yellowstone National Park, in the US, and New Zealand.

"We might even find Loki-like organisms that have more recent ancestry with eukaryotes. We could try to reconstruct their genomes and find additional pieces of the puzzle of how complex life might have originated," said Dr Ettema.

A key event in the evolution of eukaryotes was the acquisition of mitochondria. Lokiarchaeota do not possess them - making this organism no different from any other prokaryote. So precisely when cells first merged with the ancestors of these cellular powerhouses remains an open question.

"The acquisition of mitochondria really got things started," said Dr Ettema, adding: "The genes we find in Loki provide some pointers."

One critically important gene in eukaryotes is that which encodes a protein called actin. This has many functions in eukaryotic cells, but one of them is "phagocytosis". This process enables cells to engulf other cells, "eating" them.

"In Loki we also find genes that are related to those that encode actin proteins. Although we don't know what they do in Loki, we can infer that the last common ancestor had these genes," said Thijs Ettema.

Commenting on the research in the latest edition of Nature, Newcastle University cell biologists Martin Embley and Tom Williams write: "The identification of Lokiarchaeota so early in the history of this nascent field suggests that more closely related archaeal relatives of eukaryotes will soon be discovered."