Informacija

GULO samo za sisavce?

GULO samo za sisavce?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Nisam student biologije, ali samo želim znati je li GULO gen prisutan samo u sisavaca ili ga posjeduju sve vrste?

I je li GULO gen aktivan u ljudskom fetusu?


GULO kodira L-gulonolakton oksidazu koja katalizira korak u biosintetskom putu do askorbinske kiseline (vitamin C).

Napravio sam BLAST pretragu u NCBI koristeći mišji GULO protein kao sondu, isključujući sisavce, i vidio sam vrlo značajne pogotke kod gmazova, ptica, morskih ježinaca, gljiva i bakterija. Zaključujem da je ovaj enzim (ili vrlo bliski srodnici) sveprisutan.

Ljudi (i drugi primati; također zamorci i dalmatinski gonič) imaju defektan GULO gen i stoga im je potreban askorbat u hrani.

Budući da je gen nefunkcionalan kod ljudi, nije izražen u fetusu.


piše De Tullio

Iz drugih studija znamo da pseudogeni nisu inertni, ali mogu imati značajnu ulogu u epigenetskoj kontroli ekspresije gena (Poliseno i sur. 2010.). Može li se to odnositi i na pseudogen ljudske gulonolakton oksidaze? Vrijeme (i mnoga istraživanja) će pokazati.

De Tullio, M. C. (2010.) Misterij vitamina C. Obrazovanje o prirodi 3(9):48

https://www.nature.com/scitable/topicpage/the-mystery-of-vitamin-c-14167861/

Na Genecards se spominje da je GULO pseudo gen eksprimiran kod ljudi u mnogim glavnim tkivima. U tim slučajevima gen može imati epigenetsku ulogu.


Wolverine

The wolverine ( / ˈ w ʊ l v ə r iː n / ) (također napisano žderavac), Gulo gulo (Gulo je latinski za "proždrljivost"), također se naziva i proždrljivost, žderavac, ili quickhatch (iz East Cree, kwiihkwahaacheew), najveća je vrsta na kopnu iz obitelji Mustelidae. To je mišićavi mesožder i usamljena životinja. [2] Wolverine ima reputaciju žestine i snage nesrazmjerne svojoj veličini, s dokumentiranom sposobnošću da ubije plijen mnogo puta veći od sebe.

američki wolverine (G. g. luscus)
euroazijski vukodlak (G. g. gulo)

Mustela gulo Linnaeus, 1758
Ursus luscus Linnaeus, 1758

Wolverine se uglavnom nalazi u udaljenim krajevima sjevernih borealnih šuma i subarktičke i alpske tundre sjeverne hemisfere, s najvećim brojem u sjevernoj Kanadi, američkoj saveznoj državi Aljasci, kopnenim nordijskim zemljama Europe te diljem zapadne Rusije i Sibira. . Njegova populacija stalno je opadala od 19. stoljeća zbog hvatanja u zamke, smanjenja raspona i fragmentacije staništa. Wolverine je sada u biti odsutan s južnog kraja svog europskog područja.


Gubitak vitamina C nije dobitak evolucije

Evolucija predviđa dobivanje funkcije genetska entropija predviđa gubitak funkcije. Gen koji pomaže sintetizirati vitamin C pruža test između dva pogleda. Postoje li dokazi za podrijetlo ovog gena? Ili povijest mutacija pokazuje gubitak funkcije koji se širi entropijom na različite loze sisavaca? Nedavni pro-evolucijski rad ne može zanemariti gubitke, ali svejedno pokušava dati evolucijska objašnjenja.

Ljudi su među kralježnjacima koji su izgubili sposobnost sintetiziranja vitamina C i moraju ga dobiti hranom. Ostali skorbutni lopovi uključuju neke šišmiše, neke ptice, neke ribe, zamorce i čovjekolike majmune poput čimpanza. U tim slučajevima, gubitak funkcije jednog gena nazvanog GULO sprječava završni korak u sintezi vitamina C (Vc), inače je GULO gen visoko očuvan među sisavcima. Tim iz Velike Britanije i Kine ispitao je šišmiše kao testni slučaj kako bi utvrdio što je dovelo do gubitka i objavio svoje rezultate u PLOS JEDAN. 1

Autori navode: "Sposobnost sinteze Vc prijavljena je u mnogim lozama kralježnjaka predaka, što sugerira da je sposobnost za de novo sintezu drevna." Nigdje u radu nisu naveli kako je nastala sinteza Vc: ništa o dobivanju funkcije ili prijelaznim oblicima, osim ove jedne izjave: “postoji očiti prijelaz organa koji se koriste za biosintezu Vc tijekom evolucije, iz bubrega gmazova do jetre sisavaca.” Međutim, gubitak funkcije se spominje u cijelom.

“Naše nedavno istraživanje je osporio tradicionalno mišljenje da šišmiši ne mogu sintetizirati Vc pokazujući da GULO geni u dvije vrste (Rousettus leschenaultii i Hipposideros armiger) su još uvijek u netaknutim oblicima i mogu proizvoditi funkcionalne proteine”, rekli su. “Šišmiši su možda u procesu velikog gubitka sposobnosti biosinteze Vc, i pokazati različiti stupnjevi nedostatka GULO funkcije.” Iz ovih informacija su pratili loze šišmiša koji imaju sintezu Vc i onih koji su je izgubili. Pod pretpostavkom da su šišmiši evoluirali od zajedničkog pretka (što nisu naveli kao ništa drugo do potpuno leteći šišmiš, već su samo zaključili pomoću filogenetskog softvera), pronašli su postupni mutacijski obrazac:

Zanimljivo je da rekonstrukcija slijeda predaka pokazuje a postupni uzorak mutacije (slika 4) to počinje otprilike u vrijeme kada je testirana vrsta šišmiša prvi put evoluirala od zajedničkog pretka oko 58 godina. The predak svih šišmiša zadržava većinu izvornog oblika gena Laurasiatherie (samo sa dvije mutacije) nakon divergencije s vrstama Laurasiatheria koje nisu šišmiši, predak Hipposideridae, Rhinolophidae i Megadermatidae (podrijetlo oko 52 mia) ima 3 mutacije predak Hipposideridae i Rhinolophidae (podrijetlo oko 39 mia) ima 4 mutacije predak Pteropodidae (podrijetlo oko 23 mia) ima 7 mutacija i predak od nedavno se pojavio Pteropus šišmiši (oko 3 milijuna godina) imaju 13 mutacija, dakle pokazuje postupno nakupljanje mutacija tijekom evolucije šišmiša GULO.

Iako je ovaj slijed poučan (pod pretpostavkom da su njihove filogenetske rekonstrukcije vjerodostojne, temeljene na evolucijskom datiranju), on ne pokazuje kako šišmiši evoluiraju u nešišmiše ili dobivaju bilo kakve nove funkcije koje već nisu bile prisutne u navodnom zajedničkom pretku. Umjesto toga, pokazuje da se mutacije gomilaju i da šišmiši gube važnu funkciju koja bi, iako nije vitalna, svakako bila korisna.

Rekonstrukcija predaka jasno pokazuje a postupno akumulirajući uzorak mutacije tijekom šišmiš GULO evolucija. Preslikavanjem svakog koraka mutacije s vremenima nastanka svake klade (slika 4), wIznenađujuće su otkrili da što su vrste starije, to su manje mutacija nakupile obrnuto, noviji evoluirani šišmiši često su nakupljali mnoge mutacije, što podržava našu hipotezu da sinteza Vc koja uključuje GULO postupno postaje manje važna kod šišmiša. Šišmiši predaka su stoga vjerojatno mogli biosintetizirati Vc, a tijekom evolucije funkcija GULO gena postupno postaje suvišna.

Pod suvišnim podrazumijevaju da ako šišmiši mogu unositi vitamin C u svoju prehranu, GULO gen je nepotreban. Ljudski pomorci su, naravno, otkrili da bi bez agruma na njihovim brodovima skorbut mogao biti kobna posljedica. Govoreći o ljudima, postoje dokazi za ljudski GULO gen koji je mutiran u pseudogen: "Gen koji kodira GULO kod zamoraca i ljudi postao je pseudogen", rekli su autori, pozivajući se na prethodna istraživanja. Ako bi se taj gen mogao obnoviti, možda bi bilo moguće ponovno dobiti funkciju sinteze Vc. Nema više dodataka vitamina C!

I u mutantnim lozama šišmiša pronađeni su nekad aktivni GULO pseudogeni. “Šišmiši su pokazali pseudogenizaciju gena specifičnu za lozu uključujući preuranjene stop kodone, umetanja i delecije”, rekli su u drugim lozama, GULO geni su netaknuti. Zaključili su da pročišćavajuća selekcija djeluje na očuvanje netaknutih gena, ali djelomični ili potpuni gubitak je u tijeku: “Otkrili smo da jaka selekcija pročišćavanja je oblikovala pseudogene ne-Pteropus šišmiša, što sugerira ovi šišmiši su u ranoj fazi gubitka svoje sposobnosti da sintetiziraju Vc…. Tako to zaključujemo pseudogenizacija šišmiša GULO evoluirao nedavno.

Dakle, iako su često govorili o evoluciji, jasno je da su govorili o degeneraciji genoma šišmiša putem genetske entropije. “U zaključku, naša studija pokazuje da šišmiši počinju gubiti sposobnost biosinteze vitamina C i neki su ovu sposobnost izgubili u ne više od 3 mia. Tijekom degeneracija gena, evidentni su postupni obrasci mutacija a ovi su važnih mehanizama dovodeći na kraju do pseudogenizacija.”

1. Cui J, Yuan X, Wang L, Jones G, Zhang S, 2011. Nedavni gubitak sposobnosti biosinteze vitamina C u šišmiša. PLOS ONE 6(11): e27114. doi:10.1371/journal.pone.0027114.

Vidi li netko evoluciju ovdje? Ovo je sve nizbrdo. Sposobnosti koje su nekada postojale se mutiraju. Gdje je zajednički predak šišmiša? Samo u softveru koji pretpostavlja da je postojao, jer Darwinova teorija zahtijeva da svaka životinja "iznikne" iz nečeg jednostavnijeg. Šišmiši su poznato da su otporni na ovu ideju, jer je najstariji poznati fosilni šišmiš 100% šišmiš. Dr. Duane Gish je to tvrdio desetljećima u svojim raspravama s evolucionistima, i to je još uvijek istina, unatoč puno vremena za lovce na fosile da pronađu miša s polukrilima koji pokušava postići batdom.

Ovaj rad je još jedan primjer koji potvrđuje teoriju genetske entropije dr. Johna Sanforda (vidi Genetska entropija i misterij genoma). Mutacije vuku nekada savršene genome prema dolje prema izumiranju. “Pročišćavajuća selekcija” (nije kreativni proces) uklanja najgore (obično smrću), ali dopušta da se akumuliraju mnoge neutralne ili gotovo neutralne mutacije, što dovodi do oslabljene kondicije. Sinteza vitamina C je dobar primjer, jer prehrana može nadoknaditi gubitak GULO gena. Ipak, ne biste li ga radije imali?

Vjernici Biblije mogu se zainteresirati za ideju genetskog uskog grla u vrijeme Potopa. GULO gen je vjerojatno već mutirao u pretpotopnom svijetu. Na Arci je bilo samo 8 stanovnika. Da su svi imali mutirane GULO gene, tada bi svaki čovjek od tada bio lišen sinteze vitamina C. Zanimljivo, zar ne, da je to upravo ono što opažamo.


Osnove evolucije: Revolucija placente

U posljednjem postu u ovoj seriji raspravljali smo o podrijetlu euterijskog “tjelesnog plana” kao postupnog pomaka od reproduktivne strategije polaganja jaja na placentnu. Dok su placente krunske skupine (tj. moderne euterijske vrste, njihova posljednja zajednička populacija predaka i sve vrste koje potječu od te zajedničke populacije predaka) izrazito raznolike (mislimo na kitove i šišmiše, na primjer), smatra se da su ove vrste nastale od obična populacija predaka koja je živjela prije otprilike 65 milijuna godina - bilo neposredno prije ili neposredno nakon izumiranja (ne-ptičjih) dinosaura.

Od ranog euterijskog do placentnog pretka krunske skupine

Najranija poznata vrsta euterijske grupe stabljika, Juramaia sinensis, datiran je u

Prije 160 milijuna godina (u kasnoj juri). Euterijski fosilni zapis iz jure (i novije krede) je rijedak: otkriće Juramaia bila je značajna po tome što je proširila poznati raspon euterijaca unatrag 35 milijuna godina od najstarijeg euterijanca tada poznatog u to vrijeme (Eomaia scansoria, na

prije 125 milijuna godina). Dakle, dok su euterijci grupe stabljika bili prisutni od kasne jure nadalje, čini se da nisu bili uobičajeni (i služe kao podsjetnik da je fosilni zapis pristran prema uobičajenim i široko rasprostranjenim vrstama). Unatoč njihovoj relativnoj oskudici, ova malena loza našla je svoju nišu – vjerojatno kao mali insektojedi/leštari – u krajoliku kojim dominiraju dinosauri.

Euterijci iz matične skupine kao što su Juramaia i Eomaia ukazuju na to da je posljednja uobičajena populacija predaka placentnih sisavaca krunske skupine vjerojatno bila mali insektožder.

Međutim, sve se to spremalo promijeniti. Prije otprilike 66 milijuna godina, događaj bi promijenio tijek evolucije kralježnjaka na globalnoj razini: udar asteroida promjera oko 10 kilometara (6 milja) u Chicxulubu na današnjem poluotoku Yucatan. Udar je oslobodio energetski ekvivalent milijunima atomskih bombi, izazvao tsunamije nevjerojatne veličine i zasuo Sjevernu Ameriku krhotinama. Udar je izazvao masovno izumiranje koje je eliminiralo sve loze neptičjih dinosaura: izuzetna tetrapodna raznolikost letećih gmazova (tj. pterosaura), potpuno vodenih gmazova (kao što su ihtiosauri) i velikih kopnenih, neptičjih dinosaura izgubljena je u (geološkim ) treptaj oka. Ovaj bi događaj doveo do kraja razdoblja krede i doveo do paleogena (ova razdoblja su skraćena kao K i str, odnosno s utjecajem koji definira K-strgranica). Nakon toga, ekološke niše su bile otvorene - i sisavci bi uskočili da ih popune.

Prelazak granice

Ono što među paleontolozima nije kontroverzno jest da fosilni zapisi nakon K-Pg pokazuju izvanrednu raznolikost placentnih sisavaca. Fosilni zapisi, međutim, nisu dobro prikladni za rješavanje događaja u finim razmjerima, kao što smo prethodno raspravljali. Kao takvo, još uvijek je neriješeno je li posljednja uobičajena populacija predaka placentnih sisavaca krunske skupine živjela prije ili ubrzo nakon granice K-Pg. Međutim, ono što nije kontroverzno je da u oba slučaja placente krunske skupine prolaze kroz značajan nalet specijacijskih događaja u paleogenu:

Dok je točno vrijeme posljednje uobičajene populacije predaka placentnih sisavaca krunske skupine još uvijek predmet znanstvene rasprave, fosilni zapisi pokazuju izvanrednu raznolikost placentnih sisavaca nakon utjecaja K-Pg u Chicxulubu.

Zračenje placente: studija slučaja u konvergentnoj evoluciji

Diverzifikacija placente u paleogenu vrlo je zanimljiva s evolucijskog stajališta budući da su niše koje su napustili gmazovi u mnogim slučajevima popunjene vrstama placente – vrstama koje su se tijekom vremena oblikovale da popune te niše. Premda je početna točka za ovu diverzifikaciju bila mali kukojed, konvergentna evolucija (tema koju smo detaljno ispitali prethodno u ovoj seriji) preoblikovala bi vrste tijekom vremena na način nevjerojatno sličan onome kako je ranije oblikovala gmazove. Uzmite u obzir suvremene kitove (kitove, dupine i pliskavice) i ihtiosaure – obje skupine pokazuju izvrsnu prilagodbu za potpuno vodeni način života, s perajama, aerodinamičnim oblikom tijela i repom za pogon, među ostalim značajkama. Dok su kitovi i ihtiosauri oboje tetrapodi, te su stoga imali zajednička obilježja tetrapoda kao karakteristike predaka, ove su loze oblikovane neovisno od nevodenih predaka do sličnog cjelokupnog oblika (s nekim razlikama, koje odražavaju njihove različite putanje – kao što su gore i -pomicanje horizontalnog repnog metilja prema dolje za propulziju kod kitova u usporedbi s bočnim pomicanjem repa u ihtiosaura, ili činjenicom da su ihtiosauri imali četiri peraja, dok su kitovi gotovo potpuno izgubili stražnje udove). I kao što očekujemo za bilo koji veći prijelaz tijekom vremena, prijelaz kopnenih sisavaca u kitove potvrđuju robusni fosilni zapisi "kitova" grupe stabljika, koji pokazuju postupni gubitak stražnjih udova, pomicanje nozdrva prema vrh glave u obliku otvora za puhanje i druge značajke karakteristične za moderne kitove. (Za one koje zanima ovo fascinantno poglavlje o evoluciji placentnih sisavaca, napisao sam kratku seriju o evoluciji kitova koja bi mogla biti zanimljiva.)

Mogli bi se navesti i drugi primjeri konvergencije – na kraju bi se pojavili veliki, kopneni placentalni sisavci i zauzeli niše biljojeda i grabežljivaca koje su prije držali dinosauri, a šišmiši bi se konvergirali u letećem pogonu koristeći membranska krila, kao što su pterosauri činili milijunima godina prije – iako su letjeli sisavci bi dijelili nebo s jednom lozom dinosaura kako bi preživjeli K-Pg utjecaj – ptičjim dinosaurima (tj. pticama). Iako su se te konvergencije mogle (na kraju) pojaviti kod placentnih sisavaca, utjecaj K-Pg i naknadno izumiranje neptičjih dinosaura zasigurno su odigrali veliku ulogu u vremenu i opsegu evolucije sisavaca u to vrijeme.

Uđite primati

Diverzifikacija placente u paleogenu je također kada najraniji poznati primati ulaze u fosilne zapise. Budući da su primati skupina kojoj ljudi pripadaju, ne čudi što je uloženo mnogo truda da se rasvijetli podrijetlo ove skupine.

Prethodno smo ispitali brzu diverzifikaciju placentnih sisavaca nakon izumiranja neptičjih dinosaura (prouzrokovanog udarom asteroida koji je označio granicu krede i paleogena prije 66 milijuna godina). Nedugo nakon ovog događaja (geološki gledano), primati ulaze u fosilne zapise. S obzirom na to da je naša vlastita vrsta ugniježđena među primatima (činjenica koju je prvi priznao Linnaeus u 1700-ima), podrijetlo ove skupine bilo je od velikog interesa za paleontologe.

Trenutno, najstariji poznati primat je sićušno stvorenje iz srednjeg paleogena današnje Kine. Ovaj mali primat, Archicebus Ahil, je krunska grupa haplorina, koja je živjela prije oko 55 milijuna godina. Haplorhini su monofiletska skupina koja uključuje današnje tarsiere i antropoidne (ili "ljudske") vrste: majmune iz Novog – svijeta, majmune Starog svijeta i velike majmune – uključujući ljude. Tarsieri i antropoidi bliži su jedni s drugima nego s lemurima, još jednom skupinom primata s današnjim vrstama:

Filogenetski odnosi među primatima krunske skupine, pokazujući položajArchicebus Ahil kao tarsier grupe stabljike blizu baze stabla primata.

Izvan svoje dobi i trenutnog statusa najstarijeg poznatog primata, Achicebus ahilej također je vrijedan pažnje po tome što se čini da je vrlo blizak posljednjoj uobičajenoj populaciji predaka loza tarsera i antropoida krunske skupine, iako se čini bližim tarsierima nego s antropoidnom lozom (tj. unatoč tome što je blizu posljednji zajednički predak tarsiera i antropoida, Archicebus je najbolje razumjeti kao stabljika-grupa tarsier). Značajke Archicebus i njegov položaj blizu osnove loze primata upućuju na to da je posljednja uobičajena populacija predaka primata bila sličnog rasta, drvena (stabla) i hranila se kukcima. Mjesto Archicebus također podržava hipotezu da su primati prvo evoluirali u Aziji, a kasnije su migrirali u Afriku (gdje će se, kao što ćemo vidjeti u nadolazećem postu, evoluirati loza koja vodi do ljudi).

Zbogom GULO

U podnožju haplorinovog stabla događa se događaj o kojem smo prethodno raspravljali kao o snažnom dokazu za zajedničko podrijetlo čovjeka i majmuna, i događaj s kojim su poznati mnogi kršćani koji su ispitivali dokaze o evoluciji. Jedna zajednička značajka haplorhin primata je njihova neobična nesposobnost da sami proizvode vitamin C, što ih prisiljava da ga dobivaju iz prehrane. To je neobično – većina sisavaca (uključujući primate ne-haplorhin) sposobna je proizvesti vitamin C počevši od osnovnog šećera u prehrani glukoze. Utvrđen je genetski razlog za ovaj nedostatak: kod primata haplorhin nedostaje enzim koji izvodi posljednji korak u biosintezi vitamina C (nazvan L-gulonolakton oksidaza skraćeno “GULO”). Međutim, unatoč tom nedostatku enzimske funkcije, mutirani ostaci gena koji kodira enzim GULO pronađeni su kod ovih primata. Budući da ovaj nedostatak utječe na sve primate haplorhin, najjednostavnije objašnjenje je da je ova funkcija enzima izgubljena samo jednom, prije divergencije grupe haplorhin krune:

Kako bismo razumjeli molekularne detalje gubitka GULO-a u haplorhinskoj liniji, pogledajmo ukratko strukturu i funkciju gena, nešto o čemu sam detaljnije raspravljao na drugom mjestu:

Geni imaju tipičnu strukturu (očito je ovdje donekle pojednostavljena). Prvo, tu je stvarni slijed DNA koji određuje slijed proteinskog proizvoda (tzv. "kodirajuća sekvenca", prikazana plavom bojom). Ova sekvenca je obično razbijena na segmente u genima sisavaca, a te se sekvence spajaju zajedno kada se sekvenca DNK gena transkribira u "radnu kopiju" nazvanu mRNA - kratki duplikat koda koji se može koristiti od strane stroja stanice. kako bi se zapravo izgradio navedeni protein.

Tehnički naziv za segment gena koji je spojen u mRNA je "egzon" - a funkcionalni GULO geni u sisavaca imaju dvanaest egzona. Kada se uspoređuje slijed GULO gena kod velikih majmuna (koji su haplorhini iz krunske skupine), vidimo da su mnogi egzoni gena GULO potpuno izbrisani, čime je potpuno uklonjena mogućnost funkcioniranja. Kod ljudi, na primjer, ostaju samo egzoni 4, 7, 9, 10 i 12 – a čimpanze i makaki imaju isti obrazac:

Shematski dijagram funkcionalnog GULO gena u usporedbi sa stanjem uočenim u nekoliko haplorina iz skupine kruna za koje su dostupni podaci o sekvenciji genoma. Istih sedam egzona kod ljudi, čimpanza i makaka izbrisano je iz GULO pseudogena, uništavajući funkciju enzima.

Nije vjerojatno da su svi događaji delecije koji su uklonili ove egzone bili izvorne mutacije koje su uklonile funkciju ovog gena u lozi haplorina. Umjesto toga, ta su se brisanja vjerojatno dogodila nakon izvornog gubitka GULO funkcije, kada dodatne mutacije na ovu (sada nefunkcionalnu) sekvencu ne bi imale daljnje posljedice na već defektan gen. Međutim, zajednička brisanja koja vidimo kod velikih majmuna dogodila su se prije nego što su ove vrste otišle svojim putem – i naslijedile su ih rezultirajuće vrste u ovoj skupini, upravo na način na koji smo prethodno raspravljali u ovoj seriji, kada smo objavili nekoliko postova uspoređivanje genoma s “kopiranim tekstovima” koji tijekom vremena nakupljaju pogreške.

Zajedničke mutacije – višegodišnji izazov antievolucijskim pogledima

Dok je promatranje defektnih gena s identičnim mutacijama u ugniježđenim skupinama vrsta lako razumljivo s evolucijske točke gledišta, ovo pitanje ostaje iznimno težak problem za protuevolucijske organizacije za objašnjenje. Doista, jedino rješenje je pokušati dokazati da identične mutacije koje opažamo na brojnim vrstama nisu naslijeđene od zajedničkog pretka – te su se stoga morale pojaviti neovisno u svakoj vrsti. Vjerojatnost da će se identične mutacije pojaviti više puta u neovisnim vrstama je, naravno, potpuno mala, a da ne govorimo o takvim događajima koji proizvode precizan filogenetski obrazac predviđen svim ostalim linijama dokaza.

Dakle, unatoč nesretnom gubitku GULO-a – i posljedičnoj potrebi za vitaminom C u prehrani – antropoidna loza nastavila bi se širiti i diverzificirati. U sljedećem postu u ovoj seriji nastavit ćemo ispitivati ​​diverzifikaciju ove grupe i pojavu naše vlastite grupe unutar nje: Homo.


Skupine sisavaca

Postoje tri skupine sisavaca: euterijci, ili placentni sisavci, the tobolčari, i monotremes, odnosno metaterijanci. Te su skupine podijeljene u dvije klade: euterijci i tobolčari čine kladu therianskih sisavaca, a monotremesi čine njihovu sestrinsku kladu.

Tobolčari

Slika 2. Tasmanijski vrag jedan je od nekoliko torbara koji potječu iz Australije. (zasluge: Wayne McLean)

Tobolčari nalaze se prvenstveno u Australiji (334 postojeće vrste), dok se otprilike 100 postojećih vrsta može naći u Americi. Sjevernoamerički oposum jedini je tobolčar pronađen sjeverno od Meksika, u Sjevernoj Americi. Australski tobolčari uključuju klokana, koalu, bandicuta, tasmanskog vraga (slika 2) i nekoliko drugih vrsta. Većina vrsta tobolčara posjeduje vrećicu u kojoj prerano rođeni mladi borave nakon rođenja, primaju mlijeko i nastavljaju se razvijati. Tobolčari se razlikuju od euterianaca po tome što postoji manje složena veza s placentom: mladi se rađaju u iznimno ranoj dobi i zakače se za bradavicu unutar vrećice.

Euterijci

Euterijci su najrašireniji od sisavaca, koji se javljaju u cijelom svijetu. Postoji 18 do 20 redova placentnih sisavaca. Neki primjeri su Insectivora, insektojedi Edentata, bezubi mravojedi Rodentia, glodavci Cetacea, vodeni sisavci uključujući kitove Carnivora, sisavci mesožderi uključujući pse, mačke i medvjede i primati, što uključuje ljude. Euterijski sisavci se ponekad nazivaju placentnim sisavcima jer sve vrste posjeduju složenu posteljicu koja povezuje fetus s majkom, omogućujući razmjenu plinova, tekućine i hranjivih tvari. Dok drugi sisavci posjeduju manje složenu posteljicu ili nakratko imaju posteljicu, svi euterijci posjeduju složenu posteljicu tijekom gestacije.

Monotremes

Postoje tri žive vrste monotremes: platipus i četiri vrste ehidna, ili bodljastih mravojeda. Obitelj s kožnim kljunom pripada obitelji Ornithorhynchidae (“ptičji kljun”), dok ehidne pripadaju obitelji Tachyglossidae (“ljepljivi jezik”) (slika 3). Platypus i jedna vrsta ehidne nalaze se u Australiji, a druga vrsta ehidne nalazi se u Novoj Gvineji. Monotremesi su jedinstveni među sisavcima jer polažu jaja, a ne rađaju žive mlade. Ljuske njihovih jaja nisu kao tvrde ljuske ptica, već su kožne ljuske, slične ljusci jaja gmazova. Monotremes nemaju zube.

Slika 3. (a) Platypus, monotreme, ima kožnati kljun i polaže jaja umjesto da rađa žive mlade. (b) Ehidna je još jedan monotrem. (zasluga b: izmjena djela Barryja Thomasa)


Identifikacija od GULO ortolozi u ne-bilaterijskim i protostomskim vrstama s genomima bez oznaka

Koristeći nazive taksonomskih grupa koje nisu bileterske i protostomske grupe kao upite, preuzeli smo 35 genoma vrsta bez oznaka s NCBI-a (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/assembly/ četiri ne-bilaterijska genoma i 31 protostomski genom, isključujući Insekti, Nematoda i Platyhelminthes vidi rezultate). Osim toga, ponovno smo analizirali 29 genoma ne-Bilateria i Protostomian vrsta analiziranih u [17] i uspjeli smo dobiti pretpostavljene GULO napomene za neke vrste kod kojih takav gen nije označen ili gdje gen pokazuje neočekivanu duljinu. Preuzeti su samo genomi iz baze podataka GenBank, budući da mnoge vrste od interesa nisu imale reprezentativan genom u bazi podataka RefSeq. SEDA softver (http://www.sing-group.org/seda/) korišten je za prepoznavanje i označavanje navodnih GULO ortolozi. Budući da, prilikom izvođenja a tblastn (Verzija algoritma BLAST: 2.7.1+) sa SEDA, moguće je dohvatiti visokorezultativne parove segmenata (HSP) kao i bočne regije, u našem slučaju, 5000 nukleotida s obje strane HSP-a, koje smo prvo izveli ova operacija korištenjem GULO proteinske sekvence iz Mus musculus kao upit (NP_848862.1), očekivana vrijednost od 0,05, i genomi od interesa kao subjekt, za dobivanje područja genoma od interesa. Nukleotidne sekvence su dalje obrađene korištenjem "Raste sekvence" operacija uključena u SEDA softver, s odabranim minimalnim preklapanjem od 2500 nukleotida. Ovaj korak omogućuje povećanje nizova koji se preklapaju, pojednostavljujući proces označavanja. Sekvence su zatim ručno označene (pod pretpostavkom da mjesta spajanja introna slijede kanonsko GT-AG pravilo), koristeći rezultate tblastn traži kao vodič ( M. musculus (NP_848862.1) GULO protein je korišten kao upit, a veličina riječi postavljena je na dva). Štoviše, ako niti jedan od navodnih egzona nije kodirao protein s tipičnim HWXK uzorkom aminokiselina [29], nije pokušano da se napiše bilješka. Nekoliko ne-bilaterija i protostoma GULO reprezentativne sekvence identificirane u [17] dodane su ovom skupu podataka, kao i skup od GULO sekvence koje će se koristiti kao reference, tj M. musculus (NP_848862.1), Xenopus laevis (OKT81467.1), Priapulus caudatus (XP_014666894.1), Gallus gallus (XP_015140704.1), Aligator mississippiensis (KYO43973.1), Lepisosteus oculatus (XP_015207781.1), Branchiostoma belcheri (XP_019645195.1), Nematostella vectensis (EDO44935.1), Saccharomyces cerevisiae S288C (NP_013624.1) i Metarhizium majus ARSEF 297 (XP_014580409.1). ADOPS cjevovod korišten je za izvođenje poravnanja i filogenetske analize [29]. Algoritam MUSCLE poravnanja korišten je kao što je implementirano u T-Coffee [49]. Sekvence su najprije poravnate na razini aminokiselina i dobiveno je odgovarajuće nukleotidno poravnanje. Za Bayesovu (MrBayes [50]) filogenetsku analizu korišteni su samo kodoni s vrijednošću podrške iznad dva. Korišten je Opći vremenski reverzibilni (GTR) model evolucije sekvence, dopuštajući varijaciju brzine između mjesta i udio nepromjenjivih mjesta. Trećim pozicijama kodona dopušteno je da imaju parametar oblika gama distribucije različit od parametara prvog i drugog položaja kodona. Izvedena su dva neovisna rada od 5000.000 generacija sa po četiri lanca (jedan hladan i tri grijana lanca). Konvergencija je postignuta, budući da je potencijalni faktor redukcije skale za sve parametre bio oko 1,00. Stabla su uzorkovana u svakoj 100. generaciji s definiranim izgaranjem od 25% za potpunu analizu (prvih 12 500 uzoraka je odbačeno). Rezultirajuća Bayesova stabla, u Nexus formatu, pretvorena su u Newick format pomoću web-mjesta za pretvorbu formata (http://phylogeny.lirmm.fr/phylo_cgi/data_converter.cgi) i uvezena u MEGA X (https://www.megasoftware .net/) za ukorjenjivanje stabla konsenzusa [51].

Pretpostavljene GULO proteinske strukture

Predviđanja strukture proteina dobivena su pomoću I-TASSER poslužitelja (https://zhanglab.ccmb.med.umich.edu/I-TASSER/). Model s najvišim C-skorom uvijek je odabran kao najvjerojatnija struktura proteina. C-score je obično između −5 i 2, a vrijednosti bliske 2 ukazuju na model s većim povjerenjem. Za M. musculus GULO (NP_848862.1), dobili smo dva modela s vrijednostima C-skora od 0,22 i 0,68. Promjena alanina glicinom na HWXK motivu u ovoj sekvenci rezultira tri alternativna modela predviđanja s C-rezultatima od -0,65, -0,41 i 0,00.

D. melanogaster uzgoja

Oregon-R muhe, dobivene od Drosophila Stock Center (http://blogs.cornell.edu/Drosophila/), uzgajani su na 25 °C, s relativnom vlagom od 70%, u ciklusu svjetlo-mrak od 12 sati. Muhe su hranjene podlogom na bazi kvasca (YBM) koji sadrži 40 gl − 1 pšeničnog brašna, 80 gl − 1 šećera, 10 gl − 1 agara, 100 gl − 1 ekstrakta kvasca, 4 gl − 1 NaCl, 5 ml.l − 1 propionske kiseline i 45 gl − 1 metil 4-hidroksibenzoata. Osim ako nije drugačije navedeno, muhe su se uvijek skupljale pod kratkim CO2 anestezije, a sve eksperimentalne skupine bile su usklađene po dobi.

Generacija aksenika D. melanogaster

Za stvaranje axenic muha, Oregon-R muhe su stavljene u kavez, gdje je uvedena ploča s mokrom pastom ekstrakta kvasca i gdje su muhe puštene da polažu jaja tijekom 2 h. Mješavina kvasca i jaja je zatim resuspendirana u vodi, a jaja sakupljena pomoću sita i prebačena u Eppendorfovu epruvetu. Jaja su peletirana centrifugiranjem na 350 g i isprana dvaput otopinom natrijevog hipoklorita (2,7% v/v) tijekom 2,5 min, kako bi se uklonio korion, a time i sav mikrobni teret (kao što je opisano u [41]). Od tog trenutka svi koraci su se izvodili u sterilnim uvjetima. Dekorinirana jaja su tri puta isprana sterilnom fiziološkom otopinom tritona (300 μl.l − 1 Triton X-100, 4 g.l − 1 NaCl) i zatim stavljena u UV sterilizirane posude za hranu. Kako bi se provjerilo je li mikrobiom učinkovito uklonjen u aksenskim mušicama, sakupljene su tri aksenične muhe i tri jedinke uzgojene u rutinskim uvjetima (kontrole), isprane otopinom natrijevog hipoklorita (2,7% v/v) i homogenizirane u 200 μl sterilne 0,9% (w/v) otopina NaCl. Sto mikrolitara homogenata je raspoređeno u čvrsti medij Luria-Bertoli (LB) i ploče su inkubirane na 25 °C 2 dana. Rast bakterija opažen je u kontrolnim pločama, ali ne i u pločama inokuliranim homogenatima muha aksenika.

Priprema sirovih homogenata iz D. melanogaster

Za svako ispitano stanje, sirovi ekstrakti su pripremljeni korištenjem pufera za ekstrakciju koji sadrži 0,1 mM dietilentriaminpentaoctene kiseline i 0,01 M HEPES pufera, pH 7,2 (oba Sigma-Aldrich) na temelju metode opisane u [16]. Ukratko, 25 osoba je homogenizirano korištenjem 500 μl pufera za ekstrakciju u Dounce homogenizatoru, koji je ispran s još 500 μl pufera za ekstrakciju. Rezultirajući 1 ml sirovog ekstrakta je zatim centrifugiran na 9000 g tijekom 5 minuta, a 850 μl supernatanta je sakupljeno i ponovno centrifugirano na 20 000 g tijekom 20 minuta. Dobiveni supernatant podijeljen je u tri pojedinačna tehnička replika (svaka po 250 μl), koji su centrifugirani još 15 minuta na 20 000 g, a bistri supernatanti su odmah korišteni za mjerenje koncentracije L-askorbata pomoću visokotlačne tekuće kromatografije (HPLC). Sva centrifugiranja su izvedena na 4 °C, a svi koraci izvedeni su u ledu.


BIOLOŠKI PODACI I ZAHTJEVI STANIŠTA

ŽIVOTNA POVIJEST:
Wolverines su spolno dimorfni. Odrasli mužjaci u prosjeku imaju 24 do 61 funtu (10,9-27,5 kg), dok odrasle ženke prosječno teže 15 do 41 funtu (7-19 kg) [50,64,69,75,91]. Lubanja i zubi vukodlaka su robusniji od onih drugih mesoždera slične veličine. Wolverines su sposobni jesti smrznuto meso i drobiti kosti velikog plijena uključujući jelene (Odocoileus spp.), karibu (Rangifer tarandus), i los (Alces alces) ([46], recenzije od [50,85]).

Wolverines su usamljeni [85]. Iako su prvenstveno noćni [46,55], putuju i tijekom dana [7,46]. Wolverines su aktivni tijekom cijele godine [10,54,64,75,115]. Umjesto da zadrže teritorije, wolverines obilježe miris kako bi reklamirali svoje trenutne pozicije [54]. Pojedinačni rasponi domova mogu se uvelike preklapati s onima drugih pojedinaca [10,54].

Mužjaci i ženke dostižu spolnu zrelost u dobi od 2 do 3 godine [10,13,91]. Neki mužjaci dostižu spolnu zrelost u dobi od 14 do 15 mjeseci [91]. Povremeno ženke rađaju legla kao jednogodišnjaci [10,13,91]. Većina ženki proizvodi leglo svake 2 do 3 godine [31,54,64]. Fizičko stanje i dob mogu biti faktor u tome hoće li se ženke razmnožavati svake godine [31,87].

Rausch i Pearson [91] nagađali su da su wolverines poligamni. Promatranja biologije uzgoja vukodlaka sugeriraju da su ženke monoestrusne [13,90,91]. Sezona parenja traje od travnja do kolovoza, a vrhunac je krajem svibnja i lipnja [64,91]. Stanje razmnožavanja mužjaka doseže vrhunac od travnja do lipnja. Odgođena implantacija obično se događa krajem siječnja ili početkom veljače [91,124], ali se može dogoditi bilo kada od studenog do ožujka [10,13,91].

Porođaj (porođaj) dogodio se 215 do 272 dana nakon parenja kod vukovaca u zatočeništvu [81]. Aktivna trudnoća traje 30 do 40 dana [91]. Broj rađanja dostiže vrhunac od veljače do ožujka [46,77,85,90,91], ali se može dogoditi u bilo koje vrijeme od siječnja do travnja [31,75,90,91]. Porod Wolverine može odgovarati razdobljima kada je strvina najzastupljenija [91], kao što je sezona teljenja karibua [29].

Veličine legla kreću se od 1 do 6 kompleta po leglu, s prosjekom od 2,2 do 3,0 kita po leglu [46,54,90]. Prosječna veličina legla za ženke na sjeverozapadu Aljaske bila je 1,75 mačića nakon što su jazbine napuštene. To nije uključivalo smrtnost novorođenčadi [75].

Kitovi se odbijaju do dobi od 10 tjedana [31,64] i ostaju s majkama do 2 godine [64,112]. Prosječna dob raspršenja za muškarce i žene u Skandinaviji bila je 13 mjeseci [112].

Prema pregledu, prosječno godišnje preživljavanje može se kretati od 0,80 do 0,975 [11]. Novije studije zabilježile su stope preživljavanja koje neznatno odstupaju od raspona. Prosječno preživljenje u prvoj godini za mlade u Skandinaviji bilo je 0,68 [88]. Prosječno godišnje preživljavanje u Idahu i Montani iznosilo je 0,80 bez dopuštenog hvatanja u zamku, i 0,57 uključujući dopušteno hvatanje u zamku [105]. U sintezi od 12 studija, ukupno godišnje preživljavanje za sve dobne i spolne klase u nezarobljenim populacijama bilo je >gt0,84. Ukupno godišnje preživljavanje za sve dobne i spolne klase u zarobljenim populacijama bilo je <0,75 [62].

Prosječni životni vijek divljih vukodlaka u Montani je 4 do 6 godina, a rijetki su stariji od 8 godina prema neobjavljenim podacima Hasha [50]. Prema pregledu, divlji vukodlaki mogu doseći 8 do 10 godina [57]. Najstarija vukodlaka koju su Rausch i Pearson [91] pregledali na Aljasci i na teritoriju Yukon bila je 13-godišnja ženka.

Opće stanište: Čini se da Wolverines imaju malo specifičnih zahtjeva za staništem osim opsežne divljine u kojoj dominira crnogorična šuma dovoljne veličine da izdržava široke, osamljene jedinke [2,30,104]. U kontinentalnom dijelu Sjedinjenih Država, vukodlake se prvenstveno nalaze u sastojinama u kojima dominira jela (Abies spp.), smreka (Picea spp.), kukuta (Tsuga spp.), duglazija, ili bor šibak [41,54,55]. U Oregonu izvorna staništa uključuju alpsku tundru i sve subalpske i planinske šume. Unutar tih staništa svi strukturni stupnjevi osim faze isključenja stabljike djeluju kao izvorna staništa [119].

Wolverines se pozitivno povezuju s kopčama, oborenim trupcima, velikim šupljim stablima, talusima [29,120], udaljenom neometanom divljinom ili divljinom s minimalnim motoriziranim pristupom [29,54], brojnim jamama i obilnim plijenom [29]. Mjesta za bušenje mogu biti kritičan i ograničavajući resurs u staništima vukodlaka [31]. Ostali atributi staništa vukovaca u sjevernim Stjenovitim planinama i jugozapadnoj Kanadi uključuju značajne (P&le0.05) preferencije za velike nadmorske visine, topografsku složenost, velike godišnje snježne padaline, stanište za obronke i nisku gustoću ljudske populacije. Model distribucije ukazuje na pozitivan odnos sa snježnim padalinama, cirkualnim staništima i rubom šume, sugerirajući da su alpska i subalpska staništa važna za vukodlaka. Drugo tumačenje modela sugerira da su vukodlaki ograničeni na područja niske ljudske aktivnosti, a ne strukturom i tipom vegetacije [26]. Prema drugom modelu staništa, gustoća cesta od &le0,44 km/km najvjerojatnije će koristiti vukodlakima u unutrašnjosti Pacifika na sjeverozapadu. U istom modelu, niska gustoća ljudske populacije također je bila pouzdan prediktor prisutnosti vukodlaka [94].

Volverini koriste brojne tipove šumskog pokrivača i otvorena staništa. Pojedinci u Idahu putovali su kroz vrste pokrivača u rasponu od gustog drveta do otvorenih vrhova grebena. Konkretni primjeri uključuju šumovite drenaže na niskim nadmorskim visinama do cirkualnih bazena na visokim visinama s niskim nadstropnim pokrovom [30]. Wolverine u Britanskoj Kolumbiji ili Alberti putovao je kroz spaljeno planinsko područje u kojem je dominirao bor šibak drugog rasta, koji je formirao nisku gustu krošnju [122]. Guste, homogene sastojine crne smreke u Britanskoj Kolumbiji i Alberti korištene su za putovanja [123]. Ljetna i zimska upotreba staništa za mužjake u Britanskoj Kolumbiji bila je u pozitivnoj korelaciji sa zimskim rasponom losa, šumama u dnu i kanalima za lavine [61]. U sjeverozapadnoj Montani, 70% svih preseljenja radio-ovratnika bilo je u velikim područjima niske do srednje gustoće, zrelih šumskih staništa. Ostalih 30% mjesta preseljenja bilo je u ekotonalnim područjima, malim šumovitim džepovima ili stjenovitim šumskim klupama. Mokra i suha šuma korištene su 23%, odnosno 31% vremena. Alpska područja korištena su 16% vremena. U rijetkim prilikama, vukodlake su premještene na opožarena ili vlažna područja livada. Gusta, mlada šuma korištena je manje od svih ostalih tipova staništa [54]. Preferirana staništa na teritoriju Yukon bila su subalpska crnogorična šuma, borealna crnogorična šuma i subalpski grm. Ostala staništa koja preferiraju ženke uključuju alpski grm, subalpsku mješovitu šumu i borealnu mješovitu šumu [10]. Mužjaci su pokazali snažnu sklonost prema subalpskim crnogoričnim šumama i subalpskom grmlju na teritoriju Yukon [10,12]. Priobalno stanište korišteno je proporcionalno njegovoj dostupnosti na teritoriju Yukon [12]. U južnom središnjem dijelu Aljaske korištenje tundre bilo je niže nego što se očekivalo zimi, a korištenje šuma ljeti [116].

Preference za druge atribute staništa su vrlo varijabilne. Preferencije za pokrivanje, izgled, nagib i nadmorsku visinu uvelike su varirale od pojedinca na teritoriju Yukon [10,12]. Sjeverni aspekti korišteni su znatno više (P<0,05) od ostalih aspekata u Idahu [31,32]. U sjeverozapadnoj Montani preferirali su se bazeni, istočni i južni aspekti te rubna staništa. Padine su korištene 36%, bazeni 22%, široka riječna dna 14%, a vrhovi grebena 8% vremena [54].

Wolverines su prešli čiste usjeke i nedavne opekline u sjeverozapadnoj Montani, ali se činilo da se brzo kreću kroz njih. Wolverines su bili smješteni unutar 0,6 do 1,7 milja (1-3 km) od čistih usjeka i aktivnih cesta 12 puta tijekom studije sjeverozapadne Montane [54]. Ceste, koje su uglavnom bile u nižim područjima, izbjegavale su se u Idahu. Wolverines nisu bili povezani s održavanim sustavima staza ili zimskim rasponom losova [32].

Sezonske varijacije: Općenito, wolverines preferiraju staništa na visokim visinama ljeti i staništa na niskim nadmorskim visinama zimi [46,115]. Na selekciju mogu utjecati sezonske varijacije u odabiru ili brojnosti plijena, uznemiravanje ljudi ili zahtjevi za stapanjem [31,61]. Korištenje staništa za mužjake zimi negativno je povezano s helikopterskim skijanjem. Žene su se negativno povezivale s helikopterom i skijanjem u backcountry zimi. Općenito, čini se da wolverines izbjegavaju područja koja ljudi intenzivno koriste [61].

  • Zima: Čini se da se prikladan zimski raspon preklapa sa šumovitim područjima i dubokim proljetnim snježnim pokrivačem [5,32]. Pošumljeni, breza-vrba-joha (Betula spp.-Salix spp.-Alnus spp.), a tipovi staništa kamenog leda koriste se u južno-centralnoj Aljasci [116]. U Idahu se koriste staništa duglazije i bora na niskim nadmorskim visinama [32]. Wolverines u Švedskoj provodili su vrijeme na niskim planinama ili u crnogoričnim šumama koje graniče s visokim planinama [46]. U Britanskoj Kolumbiji koriste se nizinske crnogorične šume [36]. Čini se da sredinom zime vukodlaki u Britanskoj Kolumbiji i Alberti preferiraju gustu vrhunsku šumu s nižom dubinom snijega u odnosu na sastojine s velikom dubinom snijega [122]. Montanske crnogorične šume u Idahu bile su preferirane u odnosu na druge tipove staništa, ali razlika nije bila značajna (P>0,05). Stijena su se staništa izbjegavala tijekom zime u Idahu [31]. Wolverines u Idahu zimi su se povezivali s potocima, vjerojatno zato što su u to doba godine osiguravali putne hodnike, koji su ljeti bili nepotrebni [32]. Najmanje jedna vukodlaka u Idahu možda je pratila losa nizvodno [7]. Staništa koja preferiraju ženke na teritoriju Yukon su alpski talus, subalpski crnogorica i boreal crnogorica [10]. Wolverines su putovali područjima sa znatno nižom dubinom snijega od nasumičnih područja (P<0,01) [122].
  • Ljeto: Općenito, wolverines koriste više otvorenih površina ljeti nego zimi. Ljeti su vukodlaki u Idahu koristili stanište bora na visokoj nadmorskoj visini [32] i pokazali značajnu sklonost (P<0,05) za kameni pokrov [31]. Na jugu središnje Aljaske koriste se tipovi staništa tundra, breza-vrba-joha i kameni led [116]. Na teritoriju Yukon najpoželjnija staništa bila su alpski grm, subalpski grm, subalpska trava, subalpska četinjača i borealna crnogorična šuma [10]. Ženke su bile pozitivno povezane s alpskim i lavinskim staništima s obilnim sivim svizacima (Marmota caligata) i kolumbijske vjeverice (Spermophilus columbianus) [61]. U Britanskoj Kolumbiji vukodlaki zauzimaju alpske livade [36]. Ženke su izbjegavale ceste i nedavno posječena područja u Britanskoj Kolumbiji [61].

Nadmorska visina: Korištenje nadmorske visine i vegetacije varira ovisno o sezoni [115]. U Norveškoj su vukodlake birale staništa na znatno većim nadmorskim visinama ljeti nego zimi (P<0,001) [65]. Prosječne nadmorske visine koje koriste wolverines u sjeverozapadnoj Montani su 4 500 stopa (1 371 m) zimi, 5 500 stopa (1 676 m) u proljeće, 6 300 stopa (1 920 m) ljeti i 6 200 stopa (1 889 m) u jesen]. Zimske populacije u Idahu kretale su se od 5.800 do 7.800 stopa (1.800-2.400 m) [7]. Na jugu Aljaske, vukodlaki su rasprostranjeni iznad i ispod drvoreda [101]. Tragovi Wolverine u Britanskoj Kolumbiji i Alberti pronađeni su samo u planinskim staništima [123]. Značajno (P<0,05) više nadmorske visine korištene su tijekom zime (3130 stopa (954 m)) nego ljeti (2870 stopa (874 m)) na Aljasci [115]. U prosjeku, vukodlaki su pronađeni na 2.000 do 3.900 stopa (600-1.200 m) [116], s rasponom od 1.000 do 5.900 stopa (300-1.800 m) [42,115,116]. Visine od 4.000 do 5.000 stopa (1.219-1.523 m) su značajno izbjegnute (P<0,05) na Aljasci [115]. Kretanje prema nižim nadmorskim visinama tijekom zime u Idahu može biti povezano s povećanjem obilja strvina koje se pripisuju sezonama lova na krupnu divljač [31].

Domaći raspon: Domaći rasponi Wolverine mogu se preklapati, a odrasli ne brane aktivno teritorije [10,54]. Preklapanje kućnog raspona najčešće se događa između odraslih stanovnika i srodnih pododraslih [31]. Odrasle ženke isključuju nepovezane ženke iz svojih domova, ali dopuštaju potomstvu da zauzme isto područje [75]. Mužjaci općenito toleriraju ženke i mlade mužjake [31,75], ali isključuju druge odrasle mužjake iz svojih domova [64,75,115]. Domaći rasponi maloljetnika i prolaznih odraslih mužjaka mogu se preklapati s domaćim rasponima stalnih mužjaka u nepoznatom vremenskom razdoblju. Kada je jedan mužjak u području preklapanja, drugi mužjak obično nije u neposrednoj blizini [39].

Veličina raspona Wolverine doma može se uvelike razlikovati. Varijacije mogu biti povezane s razlikama u obilju ili distribuciji hrane ([31], pregled od [11]). Prosječni godišnji rasponi za odrasle muškarce i muškarce nepoznate dobi su 139 do 257 mi (359-666 km) [54,75,115]. Prosječni godišnji domet ženki wolverina je 150 mi (388 km) u Montani [54]. Godišnji rasponi domova za ženke na Aljasci bili su u prosjeku 40 do 41 mi (103-105 km) [75,115]. Prosječni raspon ljetnih kuća za ženke na sjeverozapadu Aljaske bio je 36 mi (94 km). Prosječni raspon ljetnih kuća za odrasle muškarce na sjeverozapadu Aljaske bio je 242 mi (626 km) [75].

Mnogi vukodlaki obavljaju privremene izlete na velike udaljenosti [12,54,75]. Ovi izleti mogu iskriviti procjene doma. Kao rezultat toga, razvijeno je nekoliko metoda za procjenu veličine područja koje prvenstveno koriste wolverines. Copeland [31] je procijenio harmonijski srednji raspon doma za wolverines u Idahu. Harmonični srednji kućni raspon je područje unutar domaćeg raspona koje se koristi više nego što se očekivalo na temelju pretpostavke ujednačene uporabe [31,96]. Umjesto da odrede veličinu područja s najvećom koncentracijom korištenja vukodlaka na teritoriju Yukon, Banci i Harestad [10,12] procijenili su temeljni raspon domova na temelju veličine područja koje je obuhvatilo 90% premještanja radija -ovratnik vukodlaka.

Domaći rasponi za wolverines u Idahu bili su veći nego za druge populacije u Sjevernoj Americi. Sljedeći rezultati domaćeg raspona iz Idaha temelje se na godišnjim procjenama. Prosječni kućni raspon za odrasle ženke bio je 148 mi (384 km ), dok je prosječni harmonijski srednji raspon doma za odrasle ženke bio 98 mi (254 km ) [31]. Za pododrasle ženke u Idahu, prosječni kućni raspon bio je 205 mi (532 km ), s prosječnim harmonijskim srednjim rasponom doma od 88 mi (227 km ). Za odrasle muškarce, prosječni kućni domet bio je 588 mi (1522 km ), a prosječni harmonijski srednji raspon doma za odrasle muškarce u Idahu bio je 314 mi (813 km ). Prosječni raspon doma za pododrasle mužjake bio je 426 mi (1104 km ), dok je prosječni harmonijski srednji raspon doma za pododrasle mužjake u Idahu bio 201 mi (520 km ) [31].

Reproduktivne aktivnosti također mogu utjecati na veličinu rasprostranjenosti vukovaca. Raspon proljetnih i ljetnih domova obično je veći za ženke bez mladih nego za ženke s setovima [10,75]. Ženka iz jame uhvaćena nekoliko puta od studenog do siječnja na teritoriju Yukon imala je kućni domet od 5,4 mi (14 km) i uvelike se oslanjala na zamke s mamcem [12]. Prosječan dom od ožujka do kolovoza za ženke u laktaciji na sjeverozapadu Aljaske bio je 27 mi (70 km). Odrasle ženke bez mladih imale su prosječni kućni domet od 37 mi (97 km) od ožujka do kolovoza [75]. Glavni rasponi udomaćivanja na teritoriju Yukon bili su 18 mi (47 km ) za ženku s setovima, i 52 mi (134 km ) i 49 mi (128 km ) za 2 ženke bez mladih [10]. Slično, procjene domaćeg dometa s teritorija Yukon koje su isključivale privremena kretanja na velike udaljenosti bile su 29 mi (76 km ) (ženke s priborom) i 59 do 61 mi (153-157 km ) (ženke bez opreme) [12 ]. Za usporedbu, rasponi temeljnih domova na teritoriju Yukon bili su 109 mi (283 km ) za pododraslog muškarca i 73 mi (188 km ) za odraslog muškarca [10].

Procjene ukupne veličine raspona doma za wolverines u Sjevernoj Americi
Dob/spol Godišnji raspon doma (km )* Proljeće/ljetni asortiman doma
(km )*
Odrasli ili nepoznati stari muškarac 238-2,400 46-898 [10,12,16,31,54,69,75,115]
Mladunac/pododrastao mužjak 46-2,940 41-437 [10,31,75]
Odrasla ili nepoznata starija žena (reproduktivni status nepoznat) 53-637 38-515 [10,16,31,54,75,115]
Ženka s mladima 139 55-293 [10,31,54,75]
žena (poslije poroda) 72-137 . ** [115]
Ženka bez mladih 202-343 68-210 [10,12,75]
Mlada/pododrasla ženka 370-646 . [31]
* Procijenjene minimalne i maksimalne granice godišnjeg i sezonskog kućnog raspona.
** Nema podataka.

Gustoća: Gustoća Wolverine je obično vrlo niska. Prosječna gustoća od 1 vukodlaka/65 km zabilježena je za sjeverozapadnu Montanu [54]. Procjene gustoće na Aljasci kretale su se od 1 wolverina/48 km do 1 wolverina/193 km [17,75]. Na teritoriju Yukon procjene su se kretale od 1 pojedinca/37 km do 1 pojedinca/778 km [10,12]. Gustoća Wolverine na sjeverozapadnim teritorijima procijenjena je na 1 Wolverine/136 km do 1 Wolverine/226 km [69]. U Britanskoj Kolumbiji gustoća vukodlaka u visokokvalitetnim staništima iznosila je u prosjeku 1 jedinka/161 km , u staništima srednje kvalitete 1 jedinka/244 km , a u staništima niske kvalitete 1 jedinka/500 km [73].

Pokreti: Wolverines su sposobni putovati na velike udaljenosti u kratkom vremenskom razdoblju. U Kaliforniji su wolverines putovali 15 milja (24 km) ili više dnevno u potrazi za hranom [16]. Mužjaci lako putuju preko 19 milja (30 km) u danu [31,46,64,75,90]. Dnevna kretanja za muškarce bila su značajno veća (P=0,041) nego za žene u Idahu [31]. Mladi mužjak u ekosustavu Greater Yellowstone putovao je prosječnu minimalnu udaljenost od 12,9 milja (20,8 km) dnevno u razdoblju od 42 dana od kraja ožujka do početka svibnja [56]. Maksimalne dnevne udaljenosti koje su putovali muškarci na teritoriju Yukon bile su 10,7 milja (17,3 km). Procijenjena maksimalna dnevna udaljenost koju su žene priješle na teritoriju Yukon iznosila je 11,3 km (7,0 milja) [10]. Dnevni pokreti ženki u Idahu kretali su se od 0 do 12,3 milja (19,8 km) [31]. Mužjaci su se kretali ravnom linijom u prosjeku 7,6 milja (12,3 km) dnevno tijekom ljeta na sjeverozapadu Aljaske. Najveća ravnolinijska udaljenost koju su ženke prešle u jednom danu bila je 9,7 milja (15,6 km). Mužjaci su se na sjeverozapadu Aljaske kretali do 10,6 km na sat, dok su se ženke kretale do 8,0 km na sat [75]. Mladi mužjak u ekosustavu Greater Yellowstone prešao je 8,6 milja (13,8 km) u razdoblju od 2 sata [56].

Wolverines obično koriste područja koja olakšavaju putovanje. Wolverines općenito putuju duž šumovitih grebena i dna potoka u Oregonu [55]. Zimska putovanja za wolverines u Britanskoj Kolumbiji i Alberti bila su ograničena na planinske borealne šume [122]. Wolverines koriste staze koje su kreirali skijaši i krpljači, što olakšava putovanje u dubokom snijegu [6]. U Idahu zimi obično putuju nizvodno uz male potoke. Oni također putuju kroz priobalna područja, livade i drvene sastojine [7]. Wolverines su vješti plivači [64,93]. Dakle, jezera i rijeke najvjerojatnije ne ometaju kretanje.

Privremena, sezonska kretanja na velike udaljenosti uobičajena su za muškarce i žene [12,54,75]. Razlog za ova opsežna kretanja uglavnom je nepoznat. Ova nagla povećanja kretanja mogu biti odgovor na prisutnost drugih jedinki u stanju razmnožavanja koje se kreću u isto područje. Drugo moguće objašnjenje je da susjedni stanovnici mogu pokušati zauzeti ispražnjeni dom nakon smrti ili odlaska volverine [75]. Kretanja u sjeverozapadnoj Montani bila su najopsežnija u proljeće, a najmanja zimi [54].

Pokreti i ženki i mužjaka opadaju tijekom sezone parenja. Na pokrete mužjaka utjecalo je ponašanje razmnožavanja od kasne zime do ljeta na sjeverozapadu Aljaske. Odgajanje mladih ograničilo je kretanje odraslih ženki na sjeverozapadu Aljaske [75].

I muški i ženski mladunčad se raspršuju [75], iako neki ženski setovi ostaju u domovima svojih majki [75,112]. Obično se svi mužjaci raspršuju u skandinavskoj populaciji [112]. Mladunci i prolazne pododrasle osobe mogu se raspršiti 19 do 235 milja (30-378 km) od svog natalnog raspona [39,75,112]. Dvogodišnji mužjak prešao je 235 milja (378 km) od Aljaske (od kraja ožujka do sredine travnja) do teritorija Yukon (krajem studenog) [40]. Mlada označena ženka za koju se vjeruje da dolazi sa sjeverozapadne Aljaske zarobljena je 300 km izvan izvornog područja istraživanja. Identitet mlade ženke nije mogao biti potvrđen [75].

Denning: Ženke vukodlaka kopaju snježne jazbine koje se prvenstveno koriste tijekom porođaja (natalne jazbine) i laktacije (materinske jazbine) [31,46,77,90]. Prilikom stvaranja jazbina, ženke tuneliraju u otvrdnute snježne nanose u blizini talusa ili velikih oborenih stabala prekrivenih dubokim snijegom [7,31,46,77,90]. Brlog u Finskoj nalazio se unutar propadajuće, šuplje smreke, dok su se drugi nalazili u dubokim gudurama na padinama (visokih neplodnih polja ili močvara), na rubu drva na blagim padinama ili u tresetnim močvarama smreke i bora [90]. Većina jazbina nalazi se u alpskim, subalpskim, tajgama ili tundra staništima povezanim s korijenjem drveća, gromadama, izbočinama stijena ili dubokim snijegom, ali rijetko u šumama niže nadmorske visine [46,77,90]. Povremeno se jazbine nalaze unutar odrona ispod crnogoričnih šuma [46].

Natalne jazbine koje su izgradili vukodlaki često se nalaze u stjenovitim izdancima ili tunelima u snježnim nanosima uz stijene [46]. Prema neobjavljenim podacima iz Montane, natalne jazbine su povezane s korijenjem drveća, zaglavljenim trupcima ili kamenim gromadama prekrivenim snijegom [50]. Natalne jazbine u Idahu nalazile su se u subalpskim kružnim kotlinama iznad 8.200 stopa (2.500 m) i karakterizirale su ih velike gromade (>6 stopa (2 m) promjera) talusa širine do 300 stopa (100 m) okružene drvećem [31,77] . Natal dens na Aljasci bili su složeni sustavi tunela ukopanih u duboke snježne nanose duž manjih drenaža na 1.840 do 2.050
stopa (560-625 m) [77].

Korištenje natalne jazbine ovisi o lokaciji. U Idahu su natalne jazbine otkrivene sredinom do kraja veljače. Nasuprot tome, natalne jazbine na Aljasci otkrivene su tek početkom ožujka do kraja travnja. Natalne jazbine su napuštene kada su dnevne visoke temperature nekoliko dana bile iznad nule [77].

Matične jazbine Wolverine po strukturi su slične natalnim jazbinama. Materinske jazbine se također grade kopanjem snježnih tunela koji vode do prirodnih otvora ispod velikih gromada ili do korijenskih masa i bušotina srušenih stabala [31,77]. Na Aljasci, jazbine za majke bile su smještene ili u snježnom nanosu ili u kamenoj špilji [77]. Majčinska jazbina na sjeverozapadnim teritorijima nalazila se u velikom snježnom nanosu na jugoistočnom dijelu stijene [70]. Sustavi jazbina za majke u Finskoj bili su duljine od 3 do 130 stopa (1 do 40 m) [90]. Matične jazbine na Aljasci nalazile su se 2,0 do 2,4 milje (3,2-3,8 km) od natalnih jazbina [77]. Ženke u Idahu i Aljasci koristile su 4 do 6 jazbina za majku u sezoni [31,77].I natalne i materinske jazbine povremeno se ponovno koriste tijekom uzastopnih godina [31,70,77].

Korištenje jazbine za majke ovisi o mjestu. U Idahu su jazbine za majke korištene od sredine ožujka do kraja travnja [77]. Matične jazbine na sjeverozapadu Aljaske napuštene su krajem travnja do početka svibnja kada se snijeg počeo topiti [75,77].

Ljudsko uznemiravanje na mjestima brloga vukovaca može rezultirati napuštanjem jazbine, ali ne i napuštanjem kita [31]. Ženke mogu ili ne moraju premjestiti svoje mladunce u novu jazbinu nakon uznemiravanja od strane ljudi [31,75,77,90]. Međutim, ženke se povremeno sele u nove jazbine bez obzira na to je li stari jaz bio poremećen [75].

Nakon što se jazbine više ne koriste, ženke ostavljaju svoje kiće na mjestima susreta prilikom lova [31,75]. Na sjeverozapadu Aljaske, mjesta susreta karakteriziraju ostaci snijega ili tuneli podsječeni proljetnom otopljenom vodom [75]. Mjesta susreta u Idahu bila su smještena na obroncima talusa ili unutar obalne šume crnogorice. Talusi su bili u subalpskim cirkualnim bazenima obilježenim velikim kamenim talusima sa ili bez snijega. Četinarsku obalnu šumu karakteriziralo je priobalno stanište smreke i jele na nižim padinama s mešičnim, gustim grmljem i regenerirajućom crnogoričnom podlogom s višestrukim slojevitim oborenim drvenastim ostacima [31].

Odmarališta: Mjesta odmora vukodlaka obično su plitke udubine na snijegu ili prašini ili na otvorenim područjima, kao što su obronci, snježne obale ili grebeni, s kojih se pruža pogled na okolno područje [31,54,69,123]. Kreveti se često nalaze na tribinama koje omogućuju pokrivanje [54]. Odmorišta se također mogu naći u podnožju drveća, unutar snježnih jazbina, šupljih trupaca, na talusima ili u blizini ostataka plijena [31]. Wolverines povremeno počivaju u rupama iskopanim ispod leševa [46].

Različite male i srednje sisavce hvataju wolverines [10,75,76,92,104,115]. Sjevernoamerički dikobrazi (Erethizon dorsatum) čini se da se redovito konzumiraju tamo gdje ih ima lokalno [10,91,92]. Pera često probijaju probavni trakt i druga tkiva, uzrokujući infekcije [91] ili smrt (pregled od [14]), a sjevernoamerički dikobraz postaje posebno opasan plijen. Zečevi zečevi hvataju se prvenstveno zimi [10,46,54,80,91,104,115]. Populacije wolverine nisu bile u korelaciji s populacijom zečeva krplja na teritoriju Yukon [20], što sugerira da zečevi zečevi nisu važan izvor hrane za wolverine na tom području. Sivi svizaci, arktičke vjeverice (Spermophilus parryii), kolumbijske vjeverice (S. columbianus), a ostale vjeverice (Sciuridae) su važna ljetna hrana gdje ih ima u izobilju [10,62,75,76,91,92,115].

Voluharice i lemingi također su istaknuti u prehrani vukovaca [10,46,75,76,91]. Uobičajene vrste uključuju sjeverne crvenoleđe voluharice (Myodes rutilis), tundra voluharice (Microtus oeconomus), tajga voluharice (Microtus xanthognathus), voluharice koje pjevaju (Microtus miurus), zapadne vrijeske voluharice (Phenacomys intermedius), Lemmings ovratnik Peary Land (Dicrostonyx groenlandicus), i nearktički smeđi lemingi (Lemmus trimucronatus) [10,75,76,92]. Miševi i štakori (Cricetidae), rovke (Sorex spp.), džepne gofove (Geomyidae) i druge male sisavce love rjeđe [10,46,54,75,76,80]. Voluharice, lemingi, vjeverice i drugi mali sisavci obično se hvataju ljeti i spremaju za upotrebu zimi [75]. Zimi, spremljene arktičke vjeverice mogu osigurati stalnu prehranu strvina za vukodlake na arktičkoj Aljasci [76]. Ostali mali sisavci i ptice koji zimi uzdržavaju vukodlake na Aljasci i na teritoriju Yukon mogu biti uhvaćeni i spremljeni ljeti.

Wolverines se hrane drugim životinjama ako postoji prilika. Male do srednje velike sisavce, uključujući mesoždere, love se ili čiste. Predmeti plijena zimi na teritoriju Yukon uključuju američke pike (Ochotona princeps), američki dabrovi (Castor canadensis), američke kune (Martes americana), američka minka (Mustela vison), kratkorepe lasice (Mustela erminea), vukodlake, kojoti (Canis latrans), sivi vukovi (Canis lupus), i kanadski ris (Lynx canadensis) [10]. U sjeverozapadnoj Montani, dijeta vukovaca sastojala se od američkih dabrova, lasica (Mustela spp.), i druge vukodlake [54]. Crvena lisica (Vulpes vulpes) leševi su pronađeni u jazbinama u Finskoj [90]. Na obali Aljaske, vukodlaki se hrane kitovima (Cetacea), morževima (Odobenus rosmarus), te trupove tuljana (Otariidae ili Phocidae) koji se nanose na obalu [91].

Ptice, ptičja jaja, ribe i insekti konzumiraju se kada su dostupni [10,11,46,54,75,76,80,91,92,104,115]. Ptarmigan (Lagopus spp.) su najčešće ulovljene ptice [19,75,76,90]. Zimska hrana na Aljasci uključuje europsku svraku (Pica pica), jastrebovi, druge ptice i ribe [92]. Wolverines jedu lososa na jugoistoku Aljaske, ali nije jasno hvataju li lososa izravno ili traže ostatke leševa [117]. Wolverines plijen ćelavog orla (Haliaeetus leucocephalus) i sjeverni jastreb (Accipiter gentilis) pilići, korvidi (Corvidae), sove (Strigidae), galebovi i čigre (Laridae), tetrijebovi (Tetraonidae) i ribe na teritoriju Yukon [10,35]. Velika rogata sova (Bubo virginianus) gnijezdo je možda upao i vukodlak na teritoriju Yukon [35]. Wolverines u Nunavutu ubili su Rossove guske (Chen rossii), manje snježne guske (Chen caerulescens caerulescens), i njihova jaja. Guske i većina jaja spremljeni su za kasniju upotrebu. Wolverines u Nunavutu također su ukrali leševe gusaka od arktičkih lisica (Alopex lagopus) [95]. Kada se ukažu prilike, vukodlaki se hrane kukcima i ptičjim jajima [10,75,80].

Vegetacija, uključujući sjemenke, planinske brusnice, močvarne borovnice (Vaccinium uliginosum), kinnikinnick (Arctostaphylos uva-ursi) bobičasto voće i drugo voće se konzumira sezonski [10,46,55,91,104].

Kojoti, psi, planinski lavovi i ribari izravno se natječu s wolverines za hranu [55]. Wolverines također upadaju u skrovište koje su stvorile crvene lisice i grizli [75]. Wolverines obično napadaju zamke s mamcem i ubijaju zarobljene krznaše [54]. U izvještaju koji je zabilježio Grinnell [44], domaći lovac na Aljasci promatrao je vukodlaka kako brani lešinu karibua od medvjeda (Ursus spp.). Tijekom borbe medvjed je smrtno ranjen i pronađen je mrtav 200 do 300 jardi (180-270 m) od karibua. Medvjeda je vukodlaka izvukla utrobu [44], ali nije jasno je li se to dogodilo tijekom borbe ili nakon što je medvjed već bio mrtav.

U iznimnim okolnostima, ostaci 5 vukodlaka i 2 američke kune otkriveni su u suhom drvenom spremniku za vodu unutar šume smreke i subalpske jele Engelmann u Nacionalnom parku Banff, Alberta. Samo je jedan leš vukodlaka ostao netaknut kada je promatran 26. svibnja 1963. Promatrači su pretpostavili da su mrtve ili umiruće jedinke zarobljene u spremniku kanibalizirane dok su nove jedinke postajale zarobljene sve dok nije ostala samo jedna ženka vukodlaka. Posljednja je ženka očito umrla od gladi nakon što su ostale jedinke pojedene [38].

Ponašanje u potrazi za hranom: Wolverines su prvenstveno čistači i ovise o sivim vukovima (Canis lupus) i drugih grabežljivaca za pružanje strvine kopitara [11,46]. Putuju na velike udaljenosti u potrazi za strvinom i drugim mogućnostima hranjenja [54]. Međutim, rijetko love kao drugi grabežljivci [46,54]. Wolverines povremeno love veliki plijen kao što su telad losova ili karibua i jednogodišnjaci [46,91,101]. Kada love, vukodlaki jure za karibuima, losovima i drugim plijenom, često dajući svom potencijalnom plijenu dovoljno vremena za bijeg [46,55,64]. Najduže jurnjave zabilježene u Švedskoj bile su 0,6 milja (1 km) [46]. Lov je najuspješniji tijekom ranog proljeća kada duboki, meki snijeg ograničava kretanje velikih kopitara [46,91]. Wolverines mogu loviti planinske koze, ali ubojstva nisu primijećena [27,45]. Češći su uspješni lovovi na mali plijen kao što su svizaci, zečevi krplja, miševi jeleni i vjeverice [54].

Višak hrane pohranjuje se pod zemljom ili snijegom, u bunarima ili na drveću [46,64]. Manje uobičajena mjesta u cache uključuju pukotine i hrpe stijena [46]. Rupe iskopane 3 do 7 stopa (1-2 m) u snijegu koriste se za skladištenje hrane ili kao zaštićena područja za hranjenje [69]. Predmeti u Britanskoj Kolumbiji i Alberti prvenstveno su bili na otvorenim područjima s pogledom na okolno područje i pristupalo im se višestrukim stazama koje su kreirali wolverines. Skladište hrane bilo je u vrhuncu ili "prezrelim" sastojinama mješovite složenosti kojima su dominirale crne smreke ili crnogorice. Skladišta nisu bila smještena u gustim homogenim sastojinama crne smreke. Jedna skrovišta sadržavala su ostatke losa na linearnom hodniku koji se regenerirao u borovinu. Od ostataka lešine stvorene su dodatne skrovišta. Drugi cache nalazio se u blizini linearnog hodnika sa zbijenim snijegom u vrhuncu sastojine crne smreke sa zakržljanjem rasta. Treći cache pronađen je u vrlo složenoj vrhunskoj sastojini s relativno otvorenom krošnjom kojom dominiraju četinjača [123].

PREDATORI:
Sivi vukovi su primarni grabežljivci odraslih jedinki i mladunčadi vukodlaka [19,24,114]. Odraslog muškarca u Idahu ubio je planinski lav [31]. Američki crni medvjedi, grizli, planinski lavovi i zlatni orlovi plijene mlade, neiskusne vukodlake [54]. Wolverines traže sigurnost na drveću kada im prijeti [44] i najranjiviji su grabežljivcima kada se ne mogu popeti na stablo ili kada su uhvaćeni u zamke [19,24]. Duboki, složeni sustavi jazbina ukopani u snijeg pružaju zaštitu vukovaricama jer grabežljivci imaju poteškoća s pristupom jazbinama [77].

Prema pregledu, vukodlaki su vrlo agresivni, a mužjaci povremeno ubijaju druge mužjake [11].

Od 1975. godine populacija vukodlaka u istočnoj Kanadi brzo je opadala, dok je populacija u zapadnoj Kanadi opadala sporije i pokazivala znakove porasta. Unatoč porastu, većina tih populacija još uvijek je bila ispod povijesnih procjena [111]. Daljnje postojanje wolverine u Quebecu i Labradoru bilo je neizvjesno od 2003. [28]. Populacija u Ontariju značajno je opala od 1975. godine, dok se južni opseg rasprostranjenosti vukodlaka u Manitobi povukao prema sjeveru [111]. Stanovništvo u zapadnim kanadskim provincijama općenito je bilo stabilno, ali potencijalno se lokalno smanjivalo od 2003. [28]. Larsen [68] je spekulirao da su vukodlaki uobičajeni u zapadnoj Kanadi od 1980. jer je to područje također podržavalo velike i raznolike populacije kopitara.

Prijetnje: Najčešći uzroci smrtnosti vukodlaka navedeni u sintezi od 12 studija bili su lov ili hvatanje u zamku, gladovanje i grabež [62]. Zarobljavanje u zamkama i gubitak staništa najveće su prijetnje s kojima se wolverine suočava [54,108]. Wolverines jako privlače zamke koje se mame strvinom, kao i one koje su već uhvatile drugu životinju [55]. Zamke lovci smatraju štetočinama jer osakaćuju zarobljene krznare i uništavaju zamke [11,44,55]. Lov i hvatanje u zamku mogu dovesti do lokalnog smanjenja populacija vukovaca. Okolne populacije vukodlaka mogu se ponovno naseliti u prelovljenim područjima [33]. Mnoga nezarobljena područja imaju populacije vukodlaka s pozitivnim rastom koje mogu djelovati kao refugija za obnavljanje poriblja za susjedne populacije koje doživljavaju negativan rast [62]. Hornocker i Hash [54] zaključili su da bi zaštićena područja divljine, zajedno s ograničenim pritiskom na lov, omogućila vukovima da opstanu u sjeverozapadnoj Montani. Stoga bi moglo biti moguće uspostaviti ravnotežu između održavanja stabilne populacije vukovaca i očuvanja lokalne tradicije lova i hvatanja u zamku u nekim područjima.

Druge ljudske aktivnosti, kao što su poljoprivreda, razvoj i kampanje iskorjenjivanja drugih grabežljivaca, imaju negativne neizravne učinke na populacije vukodlaka. Trovanje sivih vukova velikih razmjera 1970-ih imalo je negativan utjecaj na vukove u Kanadi jer se vukovi za preživljavanje oslanjaju na strvinu koju su ubili sivi vukovi [28]. Poljoprivreda, uzgoj šuma i razvoj nafte, plina i minerala mogu fragmentirati staništa, što bi moglo imati negativne učinke na populacije vukodlaka [11]. Veliki hidroelektrični rezervoari mogu ugroziti stanište i plijen vukodlaka [115]. Učinci sela na populaciju vukodlaka na Aljasci bili su nepoznati [75]. Kao što je navedeno u pregledu, populacije su vjerojatno ograničene jasnim sječama, izgradnjom cesta i korištenjem motornih sanki i drugih terenskih vozila koje mogu poremetiti velika područja divljine [84]. Šumsko uzgojne prakse koje smanjuju prenapučenost bile bi štetne za populaciju vukodlaka zimi [122]. Wolverines prelaze čiste usjeke i opekline u zapadnoj Montani, ali čini se da provode što manje vremena unutar ovih područja. Mužjaci u Montani nalaze se dalje od aktivnih cesta, čistih usjeka i opeklina od ženki [54].

Ceste dijele staništa i mogu ometati kretanje vukovaca, izolirajući populacije. Wolverines duž granice Britanske Kolumbije-Alberta izbjegavali su područja <330 stopa (100 m) od transkanadske autoceste i preferirali su područja >3.600 stopa (1.100 m) izvan autoceste. Također su izbjegavali dijelove skijaške staze koji su bili unutar 660 stopa (200 m) od autoceste i preferirali su staze >3.600 stopa (1.100 m) od autoceste. Wolverines su prelazili transkanadsku autocestu u 50% vremena kada su im prilazili, ali samo tamo gdje je pravo prolaska bilo najkraće. Željeznička prava prolaska nije ometala prelazak vukovaca kada željeznice nisu bile povezane s transkanadskom autocestom. Wolverines mogu biti ranjiviji na promet kada su ceste široke. Idealan dizajn ceste bio bi ravne ceste s pravom prolaska <160 stopa (50 m) [6].

Preporuke menadžmenta: Predložena su ograničenja ljudske aktivnosti kako bi se zaštitila staništa vukodlaka. Wolverines u sjeverozapadnoj Montani preferirali su bazene, južne i istočne padine te rubna i ekotonalna područja. Kako bi zaštitili stanište vukodlaka, Hornocker i Hash [54] savjetovali su 1981. da se ta područja ostave netaknuta. Također su preporučili da se korištenje cesta za drvosječu strogo regulira, osobito zimi. Ljeti se vukodlaki prirodno odvajaju od ljudskih aktivnosti, smanjujući potencijalne sukobe duž visokih cesta za drvosječu ili čistih područja. Međutim, zimi i u rano proljeće ceste za sječu drva mogle bi uzrokovati poremećaje i sukobe putem prilaza motornim sanjkama ili terenskim vozilima, kao i lak pristup lovcima na krzno [54]. Nasuprot tome, Magoun [75] je spekulirao da razvoj nafte i plina ne utječe na vukodlake na sjeverozapadu Aljaske. Ingram [55] je sugerirao da je sječa imalo minimalan utjecaj od 1973. jer vukodlake zauzimaju udaljena staništa. Međutim, Ingram [55] također je zaključio da bi intenzivna ljudska aktivnost mogla ograničiti populaciju vukodlaka.

Allen [2] preporučio je da upravljanje populacijama vukodlaka treba uključivati ​​"omogućavanje različitih sukcesijskih faza održavanja ili poticanja mozaika tipa pokrova kroz rezanje ili spaljivanje održavanje putnih koridora između područja kojima se intenzivno upravlja i divljine." Dodatne informacije o problemima upravljanja i potrebama istraživanja za razmnožavanje vukodlaka, prehrambene navike, korištenje staništa i očuvanje opisani su u pregledu Banci [11].


Wolverine

Naši će urednici pregledati ono što ste poslali i odlučiti hoće li revidirati članak.

Wolverine, (Gulo gulo), također se naziva proždrljivost, žderavac, ili medvjed tvor, član obitelji lasica (Mustelidae) koja živi u hladnim sjevernim geografskim širinama, posebno u šumskim područjima, diljem svijeta. Podsjeća na malog, zdepastog, širokog medvjeda dugog 65-90 cm (26-36 inča), isključujući grmoliki rep od 13-26 cm (5-10 inča), visina ramena je 36-45 cm (14-18 inča) ), a težina je 9–30 kg (20–66 funti). Noge su kratke, tabani nešto povijeni, dlakave poluuvučene pandže, uši duge i oštre, kratke i zubi, jaki. Gruba, dugodlaka dlaka je crnosmeđa sa svijetlosmeđom prugom koja se proteže od svake strane vrata duž tijela do podnožja repa. Životinja ima analne žlijezde koje luče tekućinu neugodnog mirisa.

Wolverine je poznat po svojoj snazi, lukavosti, neustrašivosti i proždrljivosti. Može slijediti zamke do kabina i proždirati zalihe hrane ili odnijeti prijenosne predmete čiji uvredljivi miris prožima napadnutu kabinu. Wolverine je usamljeni, noćni lovac, lovi sve vrste divljači i ne ustručava se napadati ovce, jelene ili male medvjede. Wolverines su također vješti čistači, pa stoga veliki dio njihove prehrane dolazi od čišćenja leševa losova, karibua i drugih životinja. Nijedna životinja osim ljudi ne lovi vukodlaka. Njegovo krzno cijenjeno je kao podrezivanje parkova jer se mraz i smrznuti dah lako mogu obrisati s glatkih dlačica. Usamljena tijekom većeg dijela godine, wolverine ima kratko udvaranje u veljači ili ožujku. Leglo sadrži od jednog do pet mladih ženki, trudnoća je oko devet mjeseci.

Čini se da Wolverines ovise o područjima dubokog snijega. Znanstvenici koji proučavaju sjevernoameričke vukodlake primijetili su značajan pad populacije u regijama u kojima je došlo do naglog smanjenja snježnog pokrivača. Smatra se da oštre zime s dubokim snijegom pružaju više izvora hrane za vukodlake. Leševa jelena, losova i drugih kopitara ima više u takvim uvjetima, a glodavaca - čest plijen vukodlaka koji se nalazi u tunelima ispod dubokog snijega - ima više nego u uvjetima bez snijega.


Perspektive

S obzirom na neobičnu sposobnost mozga od P. annectens da bi sintetizirali i zadržali askorbat (Tablica 3), potrebno je uložiti napore kako bi se razjasnilo imaju li druge postojeće primitivne ribe sposobnost učiniti isto u svom mozgu. Nadalje, buduća studija trebala bi se usredotočiti na vrste askorbatnih transportera izraženih u mozgu P. annectens te regulacija njihova izražavanja tijekom estivacije. Kod ljudi se najveća koncentracija askorbata (približno 2-10 mmol L-1) također nalazi u mozgu gdje djeluje kao vitalni antioksidans 2 . Međutim, za razliku od P. annectens, askorbat se transportira iz krvi u cerebralnu spinalnu tekućinu preko epitela horoidnog pleksusa kod ljudi preko bazolateralnog SVCT-2 53 . Askorbat se zatim akumulira u neuronima i gliji kroz prijenos askorbata putem SVCT-2 izravno ili dehidroaskorbata putem transportera glukoze obitelji GLUT i naknadnom redukcijom u askorbat. Moguće je da je povećanje učinkovitih mehanizama transporta askorbata i dehidroaskorbata u mozgu viših kralježnjaka, uključujući ljude, posljedica gubitka sposobnosti ekspresije GULO/GULO i u njemu sintetizirati askorbat.

Kako je GULO izražen i u bubrezima i u jetrima nekih ptica vrbarica i tobolčara, dugo je prihvaćeno da se prijelaz u sintezi askorbata iz bubrega u jetru dogodio dvaput tijekom evolucije, jednom u ptica i jednom u sisavaca 27 . Prebacivanje na veći organ za sintezu askorbata može se pripisati selektivnim pritiscima za povećanje kapaciteta oksidativne obrane u stresnijim uvjetima okoline 54 . Prijelaz s vodenih na kopnena staništa bio je temeljni događaj u evoluciji kralježnjaka, a vodene ribe predaka mogle su se suočiti s ekstremnim ekološkim stresovima tijekom prijelaza s vode na kopno. Stoga je moguće da su ove poluvodene ribe predaka mogle evoluirati tako da imaju sposobnost sintetiziranja askorbata u bubrezima i jetri te da bi neke od postojećih primitivnih riba također mogle imati sposobnost za to.


Vizualizacija i podučavanje evolucije kroz sinteniju

Prihvatiti racionalističku i empirijski utemeljenu perspektivu znanosti nije lako. Moderna znanost stvara zbunjujuće ideje koje je teško prihvatiti i koje često uznemiruju filozofske ili religiozne poglede na ono što daje smisao postojanju [link]. U kontekstu bioloških evolucijskih mehanizama, činjenica da su varijacije generirane slučajnim (stohastičkim) događajima, nepredvidivim na razini pojedinca ili unutar malih populacija, dovela je do odbijanja darvinističkih principa od strane mnogih znanstvenika koji rade na prijelazu iz 20. stoljeća (vidi Bowlerova Pomrčina darvinizma + poveznica). Obrazovne istraživačke studije, kao što je naše vlastito „Razumijevanje slučajnosti i njezinog utjecaja na učenje učenika“, potvrđuju činjenicu da su ideje koje uključuju stohastičke procese relevantne za evolucijsku, kao i staničnu i molekularnu biologiju, inherentno teško za ljude prihvatiti (vidi također: Zašto biti čovjek čini evoluciju teško razumljivom). Ipak, ne može se pobjeći od znanstveno utemeljenog zaključka da stohastički događaji predstavljaju sirovinu na koju djeluju evolucijski mehanizmi, kao i da igraju ključnu ulogu u širokom rasponu procesa na molekularnoj i staničnoj razini, uključujući podrijetlo različitih bolesti, posebice rak [Rak je djelomično uzrokovan lošom srećom](1).

Sve to ostavlja kritično pitanje, barem za edukatore, kako najbolje podučiti učenike o evolucijskim mehanizmima i ishodima. Problem postaje sve hitniji s obzirom na anti-znanstveno držanje političara i javnih “intelektualaca”, kako s desne tako i s lijeve strane, zajedno s raznim otvorenim i prikrivenim napadima na integritet znanstvenog obrazovanja, kao što je novi zakon Floride koji dopušta da “svatko na Floridi ospori ono što se uči u školama”.

Samo da bude jasno, ne tražimo da studenti jednostavno "vjeruju" u ulogu evolucijskih procesa u stvaranju raznolikosti života na Zemlji, već da razviju razumijevanje o tome kako takvi procesi funkcioniraju i kako stvaraju širok raspon znanstveno razumljivih opažanja. Naravno, krajnji rezultat, osim ako niste spremni potpuno napustiti znanost, jest da ćete biti prisiljeni ozbiljno razmotriti implikacije neizbježnih znanstvenih zaključaka, ma koliko oni bili čudni i zbunjujući.

Postoji niz obrazovnih strategija, dijelom ovisno o nečijoj disciplinarnoj perspektivi, o tome kako pristupiti poučavanju evolucijskim procesima. Ovdje razmatram jedan, na temelju mog iskustva u staničnoj i molekularnoj biologiji. Genomicus je web alat koji "korisnicima omogućuje navigaciju u genomima u nekoliko dimenzija: linearno duž kromosomskih osi, poprečno preko različitih vrsta i kronološki duž evolucijskog vremena." To je jedan od brojnih web-based resursa koji omogućuju korištenje lavine podataka o sekvencama DNA (gena i genoma) koje generira znanstvena zajednica. Na primjer, ExAC/Gnomad Browser omogućuje ispitivanje genetskih varijacija kod više od 60.000 nepovezanih ljudi. Takvi alati nadopunjuju i proširuju raspon alata dostupnih putem web portala Nacionalne medicinske knjižnice SAD-a / NIH / Nacionalnog centra za informacije o biotehnologiji (NCBI) (PubMed).

U tečaju biofundamentals / coreBio (s evolutivnim tekstom dostupnim ovdje), izvorno smo koristili zapažanje da su članovi naše podobitelji primata, Haplorhini ili primati suhog nosa, za razliku od većine sisavaca, ovise o prisutnosti vitamina C (askorbinske kiseline) u njihovoj prehrani. Bez vitamina C razvijamo skorbut, potencijalno smrtonosno stanje. Iako mogu postojati pozitivni razlozi za ovisnost o vitaminu C, u bioosnovama predstavljamo ovo opažanje u kontekstu male populacije i okruženja koje oprašta. Vjerojatan scenarij je da je predak Haplorhini populacija je izgubila gen L-gulonolakton oksidaze (GULO) (vidi OMIM) neophodan za sintezu vitamina C. Ostaci gena GULO pronađeni kod ljudi i drugih Haplorhini genomi su mutirani i nefunkcionalni, što rezultira našim potrebama za vitaminom C iz prehrane.

Kako, mogli biste se pitati, možemo biti tako sigurni? Budući da možemo prenijeti funkcionalni mišji GULO gen u ljudske stanice, rezultat je da ljudske stanice ovisne o vitaminu C postaju neovisne o vitaminu C (vidi: Funkcionalno spašavanje nedostatka sinteze vitamina C u ljudskim stanicama). Ovo je još jedan eksperimentalni rezultat, sličan sposobnosti bakterija da precizno dekodira ljudski inzulinski gen), koji podupire moć objašnjenja evolucijske perspektive (2).


U okruženju u kojem je vitamin C u izobilju u prehrani populacije, mutacijski gubitak GULO gena bio bi dobroćudan, to jest, ne bi bio snažno odabran protiv. U maloj populaciji, stohastički učinci genetskog pomaka mogu dovesti do gubitka genetskih varijanti za koje nisu strogo odabrane. Štoviše, nakon što je funkcija gena izgubljena zbog mutacije, malo je vjerojatno, iako nije nemoguće, da će naknadna mutacija dovesti do popravka gena. Zašto? Jer postoji mnogo više načina da se razbije molekularni stroj, kao što je GULO enzim, ali samo nekoliko načina da se popravi. Kao predak Haplorhini odstupio od pretka vitamina C neovisno Strepsirrini (mokri nos) skupina primata, događaj za koji se procjenjuje da se dogodio prije oko 65 milijuna godina, njezini su se preci morali nositi sa svojom prehrambenom ovisnošću o vitaminu C bilo ostajući u svom izvornom okruženju (bogato vitaminom C) ili prilagođavanjem svoje dijeta koja uključuje adekvatan izvor vitamina C.

U ovom trenutku možemo početi koristiti Genomicus za ispitivanje rezultata evolucijskih procesa (pogledajte YouTube video o korištenju Genomicusa)(3). U Genomicusu gen je označen šiljastim okvirom radi jednostavnosti svi geni su nacrtani kao da su iste veličine (nisu) različiti geni dobivaju različite boje i smjer kutije ukazuje na smjer sinteze RNA, prvu fazu ekspresije gena. Svaka vodoravna linija na donjem dijagramu predstavlja segment kromosoma određene vrste, dok plave linije lijevo predstavljaju filogenske (evolucijske) odnose. Ako u mišu tražimo GULO gen, nalazimo ga i otkrivamo da se njegovi ortolozi (usko srodni geni) nalaze u širokom rasponu eukariota, odnosno organizama čije stanice imaju jezgru (ljudi su eukarioti).

Pronalazimo verziju gena GULO u jednostaničnih eukariota, poput pekarskog kvasca, za koje se čini da su se odvojili od drugih eukariota oko

Prije 1.500.000.000 godina (prije 1500 milijuna godina, skraćeno Mya). Među do sada sekvenciranim genomima sisavaca, geni koji okružuju GULO gen su (uglavnom) isti, situacija poznata kao sintenija (procjenjuje se da sisavci dijele zajedničkog pretka oko 184 milijuna godina). Budući da se geni mogu kretati u genomu bez nužnog ometanja njihove normalne funkcije, tema za drugi dan, pretpostavlja se da sintenija između različitih organizama odražava organizaciju gena u njihovom zajedničkom pretku. Sintenija oko GULO gena i prisutnost GULO gena u kvascima i drugim daleko srodnim organizmima sugerira da je sposobnost sintetiziranja vitamina C obilježje sačuvano od najranijih eukariotskih predaka.
Sada pažljivo ispitivanje ove karte (↑) otkriva odsutnost ljudi (Homo sapiens) i drugi Haplorhini primati – Whoa. što daje? Objašnjenje je, pokazalo se, prilično jednostavno. Zbog mutacije, vjerojatno u njihovom zajedničkom pretku, u njemu nema funkcionalnog GULO gena Haplorhini primati. Ali Haplorhini su u srodstvu s ostalim sisavcima, zar ne? Ovu pretpostavku možemo testirati (i zaobići odsutnost funkcionalnog GULO gena) iskorištavanjem sintenije – tražimo druge gene prisutne u sinteničnoj regiji (↓). Što nalazimo? Nalazimo da je ova regija, s izuzetkom GULO, prisutna i očuvana u Haplorhini: sintenička regija oko GULO gena leži na ljudskom kromosomu 8 (označeno crvenim okvirom) crna kutija označava GULO regiju kod miša. Slične sintenske regije nalaze se u homolognim (evolucijski povezanim) kromosomima drugih Haplorhini primati.

Krajnji rezultat naše Genomicus vježbe je skup promatranja na molekularnoj razini, nepoznatih onima koji su izgradili izvornu shemu klasifikacije temeljenu na anatomiji, koja podupiru evolucijski odnos između Haplorhini i šire među sisavcima. Na temelju ovih zapažanja možemo napraviti niz nedvosmislenih i lako provjerljivih predviđanja. Novootkriveno Haplorhini Predvidjelo bi se da primat dijeli sličnu sintetičku regiju i da mu nedostaje funkcionalni GULO gen, dok je novootkriveni Strepsirrini primat (ili bilo koji sisavac koji ne zahtijeva dijetnu askorbinsku kiselinu) trebao bi imati funkcionalni GULO gen unutar ove sintenske regije. Slično, možemo objasniti genomske sličnosti između primata blisko povezanih s ljudima, kao što su gorila, gibon, orangutan i čimpanza, kao i napraviti provjerljiva predviđanja o genomskoj organizaciji izumrlih srodnika, kao što su neandertalci i denisovci, koristeći DNK oporavljena iz fosila [link].

Ostaje za vidjeti kako najbolje koristiti ove alate u kontekstu učionice i utječe li to da učenici koriste takve alate na njihovo razumijevanje rada i općenito na prihvaćanje evolucijskih mehanizama. Ipak, ovo je pristup koji studentima omogućuje da istraže stvarne podatke i da razviju uvjerljiva i prediktivna objašnjenja za niz genomskih otkrića, koja će vjerojatno biti relevantna i za razumijevanje kako su ljudi nastali i za odgovaranje na pragmatična pitanja o ulogama specifične mutacije i alelne varijacije u ponašanju, anatomiji i podložnosti bolesti.

Neke fusnote (brojke ponovno umetnute 2. studenog 2020., s manjim izmjenama)

(1) Zanima vas slika magnetskog branika? posjetite: http://www.cafepress.com/bioliteracy

(2) Uvid koji potpuno nedostaje (nepredviđen i neobjašnjiv) bilo kojem kreacionističkom / inteligentnom dizajnerskom pristupu biologiji.

(3) Napomena, nemam nikakve veze za koju znam s timom Genomicus, ali zahvaljujem Tyler Squareu (sada u UC Berkeley) što mi je skrenuo pozornost na to.


Gledaj video: FISHING ADVENTURE AT PASIG RIVER. KAKOSAMO TV (Kolovoz 2022).