Informacija

16.2E: Fotorespiracija i C4 biljke - Biologija

16.2E: Fotorespiracija i C4 biljke - Biologija



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Sve biljke obavljaju fotosintezu dodavanjem ugljičnog dioksida (CO2) na fosforilirani 5-ugljični šećer tzv ribuloza bisfosfat. Ovu reakciju katalizira enzim ribuloza bisfosfat karboksilaza oksigenaza (RUBISCO). Rezultirajući spoj sa 6 ugljika raspada se na dvije molekule 3-fosfoglicerinska kiselina (PGA). Ove 3-ugljik molekule služe kao polazni materijal za sintezu glukoze i drugih molekula hrane. Proces se naziva Calvinov ciklus, a put se naziva C3 put.

Fotorespiracija

Kao što mu ime govori, RUBISCO katalizira dvije različite reakcije:

  • dodavanje CO2 na ribulozni bisfosfat - the karboksilaze aktivnost
  • dodajući O2 na ribulozni bisfosfat - the oksigenaza aktivnost

Koji prevladava ovisi o relativnim koncentracijama O2 i CO2 s

  • visoki CO2, nisko O2 pogoduje djelovanju karboksilaze
  • visoka O2, niski CO2 pogoduje djelovanju oksigenaze

Svjetlosne reakcije fotosinteze oslobađaju kisik i više kisika se otapa u citosolu stanice na višim temperaturama. Stoga, visoki intenzitet svjetlosti i visoke temperature (iznad ~ 30°C) pogoduju drugoj reakciji.

Preuzimanje O2 od RUBISCO-a stvara 3-ugljična molekula 3-fosfoglicerinsku kiselinu, baš kao u Calvinovom ciklusu, i 2-ugljična molekula glikolat. Glikolat ulazi u peroksisome gdje koristi O2 za stvaranje međuprodukata koji ulaze u mitohondrije gdje se razgrađuju do CO2. Dakle, ovaj proces koristi O2 i oslobađa CO2 kao što čini stanično disanje zbog čega se i zove fotorespiracija. Zbog toga je mnogo dosadašnjeg truda, uglavnom bezuspješnog, uloženo u pokušaje da se biljke izmijene tako da imaju manje fotorespiracije. Problem se može riješiti sam od sebe. Ako atmosferski CO2 koncentracije nastavljaju rasti, možda će to povećati neto produktivnost svjetskih usjeva smanjenjem gubitaka zbog fotorespiracije.

C4 Bilje

Preko 8000 vrsta kritosjemenjača razvilo je prilagodbe koje smanjuju gubitke fotorespiracije. Svi oni koriste dopunsku metodu CO2 unos koji tvori molekulu s 4 ugljika umjesto dvije molekule s 3 ugljika Calvinovog ciklusa. Stoga se ove biljke nazivaju C4 bilje. (Tako su biljke koje imaju samo Calvinov ciklus C3 bilje). Neki C4 biljke - nazvane CAM biljke - odvajaju svoje C3 i C4 ciklusi po vrijeme, dok drugi C4 biljke imaju strukturne promjene u anatomiji listova tako da njihov C4 i C3 putevi su odvojeni u različitim dijelovima lista s RUBISCO-om odvojenim gdje je CO2 razina je visoka; o2 razina niska.

Nakon ulaska kroz stomate, CO2 difundira u a stanica mezofila. Budući da su blizu površine lista, ove stanice su izložene visokim razinama O2, ali nemaju RUBISCO pa ne mogu započeti fotorespiraciju (niti tamne reakcije Calvinovog ciklusa).

Umjesto CO2 je umetnuta u a 3-ugljik spoj (C3) pozvao fosfoenolpirogrožđana kiselina (POLET) formiranje 4-ugljik spoj oksalooctena kiselina (C4). Oksalooctena kiselina se pretvara u jabučnu kiselinu ili asparaginsku kiselinu (obje imaju 4 ugljika), koja se transportira (plazmodesmama) u stanica omotača snopa. Stanice omotača snopa duboko su u listu tako da atmosferski kisik ne može lako difundirati do njih i često imaju tilakoide sa reduciranim kompleksima fotosustava II (onaj koji proizvodi O2). Obje ove značajke održavaju niske razine kisika u stanicama omotača bundle, gdje se spoj 4-ugljika razlaže na ugljični dioksid, koji ulazi u Calvinov ciklus stvarajući šećere i škrob, i pirogrožđana kiselina (C3), koji se transportira natrag u stanicu mezofila gdje se ponovno pretvara u POLET.

Ovi C4 biljke su dobro prilagođene (i vjerojatno će se naći u) staništima s visokim dnevnim temperaturama i intenzivnom sunčevom svjetlošću. Neki primjeri rakova trava, kukuruz (kukuruz), šećerna trska i sirak. Iako samo oko 3% kritosjemenjača, C4 biljke su odgovorne za oko 25% sve fotosinteze na kopnu.

4 stanice u C3 bilje

Sposobnost korištenja C4 put se više puta razvijao u različitim obiteljima kritosjemenjača - izvanredan primjer konvergentne evolucije. Možda je potencijal u svim kritosjemenjačama.

Izvješće u izdanju od 24. siječnja 2002 Priroda (od Juliana M. Hibbarda i W. Paula Quicka) opisuje otkriće da duhan, C3 biljka, ima stanice sposobne fiksirati ugljični dioksid pomoću C4 staza. Te su stanice skupljene oko vena (sadrže ksilem i floem) stabljike, a također i u peteljkama lišća. Na ovom mjestu, oni su daleko od stomata koji bi mogli osigurati atmosferski CO2. Umjesto toga, oni dobivaju CO2 i/ili 4-ugljična jabučna kiselina u soku koji je podignut u ksilemu iz korijena.

Ako se pokaže da je to istina za mnoge C3 biljke, to bi objasnilo zašto je C4 biljke koje će evoluirati iz C3 preci.

CAM biljke

CAM biljke su također C4 biljke (CAM znači crassulacean acid metabolizam jer je prvi put proučavan kod članova obitelji biljaka Crassulaceae.). Međutim, umjesto odvajanja C4 i C3 putova u različitim dijelovima lista, CAM biljke ih razdvajaju vrijeme umjesto toga (tablica 1).

stol 1
NoćJutro
  • CAM biljke unose CO2 kroz otvorene stomate (imaju tendenciju da ih imaju smanjeni broj).
  • CO2 spaja se s PEP-om kako bi tvorio 4-ugljična oksalooctena kiselina.
  • Ovo se pretvara u 4-ugljik jabučna kiselina koji se nakuplja tijekom noći u središnjoj vakuoli stanica.
  • Stomati se zatvaraju (na taj način čuvaju vlagu, kao i smanjuju unutarnju difuziju kisika).
  • Akumulirana jabučna kiselina napušta vakuolu i razgrađuje se kako bi se oslobodio CO2.
  • CO2 preuzima se u Calvin (C3) ciklus.

Ove prilagodbe također omogućuju njihovim vlasnicima da uspijevaju u uvjetima visokih dnevnih temperatura, intenzivnog sunčevog svjetla i niske vlažnosti tla. Neki primjeri CAM biljaka uključuju kaktuse, Bryophyllum, ananas i sve epifitske bromelije, sedume i "ledenu biljku" koja raste u pješčanim dijelovima šumskog bioma grmlja.

C4 dijatomeje

Dana 26. listopada 2000. Priroda izvijestio je o otkriću oba C3 i C4 putovi u morskoj dijatomeji. U ovome jednostanični organizma, dva puta su odvojena tako što ima C4 put u citosolu, a C3 put ograničen na kloroplast. Prisutnost C4 put vjerojatno odražava česte niske koncentracije CO2 u oceanskim vodama.


Fotorespiracija (sa dijagramom) | Bilje

Disanje koje se pokreće u kloroplastima i događa se samo na svjetlosti naziva se fotorespiracija.

Put fotorespiracije ili glikolata:

Zanimljivo je znati da u biljkama koje posjeduju Calvinov ciklus, enzim RuBP karboksilaza može pokrenuti preokret fotosintetskih reakcija. Ovaj proces se događa kada postoji niska razina CO2, koncentracija, ali visoka O2, koncentracija.

Sredinom dana, kada temperatura i CO2 sadržaji su visoki, afinitet RuBP karboksilaze se povećava za O2 ali se smanjuje za CO2. Dakle, on pretvara RuBP u spoj s 3 ugljika (PGA) i spoj s 2 ugljika (fosfoglikolat). Fosfoglikolat se brzo pretvara u glikolat u peroksisomima.

Glikolat se dalje pretvara u glicin, serin, CO2 i NH3 bez stvaranja ATP ili NADPH. Stoga je konačni rezultat oksidacija organske hrane sintetizirane tijekom fotosinteze. Taj se proces naziva fotorespiracijom ili glikolatnim putem jer se događa velikom brzinom u prisutnosti svjetlosti. Kao što je već spomenuto, fotorespiracija je gubitak neto produktivnosti zelenih biljaka koje imaju Calvinov ciklus.

Zelene biljke koje imaju Calvinov ciklus su C3 bilje. Prevladavanje foto-respiratornog gubitka predstavlja izazov za biljke koje rastu u tropima. Fotorespiracija nastaje zbog činjenice da je aktivno mjesto enzima Rubisco (ribuloza bisfosfat karboksilaza oksigenaza) isto i za karboksilaciju i za oksigenaciju.

Oksigenacija RuBP (ribuloza bisfosfata) u prisutnosti O2 je prva reakcija fotorespiracije koja dovodi do stvaranja jedne molekule fosfoglikolata, spoja s dva ugljika i jedne molekule PGA.

Gdje se PGA koristi u Calvinovom ciklusu, a fosfoglikolat se defosforilira da nastane glikolat u kloroplastu.

Iz kloroplasta, glikolat se difundira u peroksisom gdje se oksidira u glioksilat. Ovdje se glioksilat koristi za stvaranje aminokiseline, glicina. Sada, glicin ulazi u mitohondrije gdje dvije molekule glicina (4 ugljika) daju jednu molekulu serina (3 ugljika) i jednu molekulu CO2 (jedan ugljik).

Sada peroksisom preuzima spokoj, te se nizom reakcija pretvara u glicerat.

Ovaj glicerat napušta peroksisom i ulazi u kloroplast, gdje se fosforilira u PGA.

Sada molekula PGA ulazi u Calvinov ciklus kako bi stvorila ugljikohidrate, ali jedan CO2 molekula koja se oslobađa u mitohondrijima tijekom fotorespiracije mora se ponovno fiksirati. To znači da se 75 posto ugljika izgubljenog oksigenacijom RuBP-a obnavlja, a 25 posto se gubi kao oslobađanje jedne molekule CO2.

Fotorespiracija je također poznata kao fotosintetski ciklus oksidacije ugljika.

Kao što je već rečeno u prethodnom odlomku, ovaj proces uključuje interakciju triju organela, tj.

U uvjetima jakog svjetla i ograničenog CO2 opskrbe, fotorespiracija igra važnu ulogu u zaštiti biljaka od fotooksidativnog oštećenja. To pokazuje da ako je dovoljno CO2 nije dostupan za korištenje svjetlosne energije za karboksilaciju, a višak energije nanosi štetu biljkama.

Međutim, fotorespiracija kao oksigenacija RuBP-a, koristi dio svjetlosne energije i čuva biljku od fotooksidativnog oštećenja.

Relativna razina O2 i CO2 odgovorni su za određivanje pojave fotorespiracije jer oba ova plina (O2 i CO2) natječu se za isto aktivno mjesto enzima Rubisco.

Povećano O2 razina povećava fotorespiraciju dok povećana CO2 razina smanjuje fotorespiraciju i povećava C3 fotosinteza.


Calvin Cycles vs Hatch i Slack Cycles

Fotosinteza je jedan od vitalnih događaja u zemlji u kojem zelene biljke fiksiraju energiju sunčeve svjetlosti i sintetiziraju hranjive tvari s ugljičnim dioksidom i vodom. Gotovo sva živa bića na Zemlji, izravno ili neizravno, ovise o fotosintezi za dobivanje energije. Proces fotosinteze u biljkama dovršava se na dva glavna puta, 'Svjetlosna reakcija' ovisno o svjetlu i 'Tamna reakcija' neovisna o svjetlu.

U svjetlosnoj reakciji, molekule klorofila u biljkama apsorbiraju energiju sunčeve svjetlosti i sintetiziraju energetski bogate kemijske molekule kao što su ATP i reducirani koenzimi (NADPHH+). U tamnoj reakciji, ove energije bogate molekule se troše za sintezu ugljikohidrata iz ugljičnog dioksida. Prvi koji opisuje put tamne reakcije, poznatiji kao Calvinov ciklus (Melvin Calvin koji je otkrio ovaj put), zove se C3 ciklus.

Dugo se vremena smatralo da je Calvinov ciklus (C3 ciklus) jedini put tamne reakcije u biljkama. Kasnije je u nekim biljkama opisan novi put tamne reakcije nazvan Hatch and Slack put ili C4 ciklus. Oba ova ciklusa (C3 i C4 ciklus) pokazuju mnogo sličnosti i razlika. Ovaj post opisuje sličnosti i razlike između C3 ciklus i C4 ciklus tamne reakcije fotosinteze.


Fotorespiracija i evolucija C4 Fotosinteza

C4 fotosinteza je jedan od najkonvergentnijih evolucijskih fenomena u biološkom svijetu, s najmanje 66 neovisnih podrijetla. Dokazi iz ovih loza dosljedno ukazuju da je C4 put je krajnji rezultat niza evolucijskih modifikacija za oporavak fotorespiriranog CO2 u okruženjima gdje je oksigenacija RuBisCO visoka. Filogenetski utemeljena istraživanja pokazuju da je repozicioniranje mitohondrija u ovojnici snopa jedan od najranijih koraka u C4 evolucije, jer može uspostaviti jednostanični mehanizam za uklanjanje fotorespiriranog CO2 proizvedene u stanicama ovojnice snopa. Razrada ovog mehanizma dovodi do dvostaničnog fotorespiratornog koncentracijskog mehanizma poznatog kao C2 fotosinteza (često se opaža kod C3–C4 međuvrste), a zatim na C4 fotosinteza nakon regulacije C4 metabolički ciklus.


C4 Put & Fotorespiracija

Kada CO2 je dodan u PEP, prvi sintetizirani stabilni proizvod je​

Kada CO2 se dodaje u PEP, prvi sintetizirani stabilni proizvod je oksaloacetat. Početak ovog procesa odvija se u mitohondrijskom matriksu, gdje se nalaze molekule piruvata. Molekula piruvata je karboksilirana enzimom piruvat karboksilaze, aktivirana molekulom ATP-a i vode. Ova reakcija rezultira stvaranjem oksaloacetata. NADH reducira oksaloacetat u malat.

Odaberite netočno usklađeni par s obzirom na C4 ciklus.​

Primarni CO2 fiksacijski proizvod &ndash PGA

Primarni CO2 akceptor &ndash PEP

Mjesto početne karboksilacije &ndash stanice mezofila

Mjesto enzima RuBisCO &ndash Bundle stanica ovojnice

PEP karboksilaza katalizira karboksilaciju fosfoenolpiruvata (PEP, primarni akceptor CO2) za stvaranje četiri ugljikova spoja oksaloacetata u stanicama mezofila C4 bilje. Početna reakcija karboksilacije C4 ciklus se odvija u mezofilnoj stanici gdje se oksaloacetat pretvara u intermedijarni malat. Malat se transportira u stanicu s omotačem i dekarboksilira se za proizvodnju piruvata i CO2. Rubisco prisutan u stanicama omotača snopa zatim provodi fiksaciju oslobođenog ugljičnog dioksida. Kukuruz je C4 s karakterističnom kranz anatomijom koja se sastoji od mezofila i stanica omotača. Dakle, točan odgovor je opcija A.

Kranzova anatomija je jedna od karakteristika listova

Kranzova anatomija javlja se u kloroplastu biljaka C4 kao što su šećerna trska, kukuruz (Zea mays), sirak itd. Ima dvije vrste fotosintetskih stanica koje su raspoređene na specifičan način. To su stanice omotača snopa koje okružuju vaskularne centre i stanice mezofila koje pak okružuju stanice omotača snopa. Rubisco je lokaliziran samo unutar internaliziranih stanica omotača snopa što pomaže u fiksaciji ugljičnog dioksida.
Dakle, točan odgovor je opcija B.

Otvoreno tijekom noći i zatvoreno tijekom dana

Otvoreno danju i zatvoreno noću

Stomati se obično otvaraju kada se listovi iz tame prebace na svjetlo. Međutim, poznato je otvaranje stomata u obrnutoj fazi u sukulentnim biljkama. CAM biljke kao što su kaktusi i Opuntia ficus&ndashindica postižu svoju visoku učinkovitost korištenja vode otvaranjem svojih pučaka tijekom prohladnih pustinjskih noći i zatvaranjem tijekom vrućih i suhih dana. Predložen je put prijenosa signala za otvaranje stomata fotoreceptorima plave svjetlosti uključujući fototropine i karotenoidni pigment zeaksantin. Put transdukcije signala reguliranog plavim svjetlom na otvoru stomata nije se mogao primijeniti na CAM biljke, ali najmoguća teorija za noćni odgovor puca u CAM biljkama je fotoperiodični cirkadijalni ritam.


P: Objasnite uzrok Huntingtonove bolesti? Objasnite lijekove?

O: Huntingtonova bolest je genetska bolest koja uzrokuje progresivni poremećaj mozga. U ovom poremećaju, th.

P: Koje se nove tehnologije razvijaju za sekvenciranje vašeg osobnog genoma?

O: Odgovor: Uvod: DNK sekvenciranje je metoda definiranja sekvence nukleinske kiseline znači s.

P: U plodovima bez sjemenki (npr. grožđe, lubenice, banane) plodovi se razvijaju i bez gnojidbe. H.

O: U gotovo svakoj biljci, dok se plod razvije iz jajnika, ostali cvjetni dijelovi degeneriraju.

P: Opišite ulogu alternativnog spajanja u kontroli spolne diferencijacije u Drosophila.

O: Alternativni proces spajanja je vrsta procesa spajanja koji se obavlja tijekom ekspresije gena koji uglavnom .

P: opcije za a) DNK, RNA opcije za b) pojedinačne, dvostruke opcije za c) 1,67, 0,4, 0,6, 1,25, 2,5

O: Chargaffovo pravilo Chargaffovo pravilo kaže da bi omjer pirimidina i purina trebao biti 1:1. U jednostavnom.

P: Opišite razliku u strukturi između jednostavnih ugljikohidrata i složenih ugljikohidrata.

O: Ugljikohidrati su definirani kao jedna od tri primarne i esencijalne klase hrane i energetski s.

P: Koja je tvrdnja netočna? Mogućnosti pitanja 10: a) Mitohondriji nose DNK u obliku zatvorenog kruga.

O: DNK. DNK je nasljedni sadržaj organizma. Ovo sadrži sve informacije o organizmu.

P: Usporedite i usporedite reološko ponašanje krvi s bilo kojom jednostavnom tekućinom poput vode

O: Reološko ponašanje određuje svojstvo tekućine ili metala da teče u tlačni odljevak.

O: Mozak je složena struktura koja kontrolira i koordinira različite tjelesne funkcije putem stanica.


C4 biljke

Iako je Rubisco odgovoran za veliku količinu organskog ugljika na površini Zemlje, njegova aktivnost oksigenaze može ozbiljno smanjiti učinkovitost fotosinteze. Neke biljke su razvile način da minimiziraju aktivnost oksigenaze Rubisca.

Ciljevi učenja

  • Identificirajte uvjete koji povećavaju aktivnost oksigenaze Rubisca
  • Opišite kako aktivnost oksigenaze Rubisca smanjuje učinkovitost fotosinteze
  • Razlikovati sheme C3 i C4 za fiksaciju ugljika
  • Odmjerite prednosti i nedostatke C3 u odnosu na C4
  • Usporedite i usporedite fotosintezu i disanje te njihov odnos u globalnim ciklusima ugljika i kisika.

Rubiscova aktivnost oksigenaze smanjuje učinkovitost fotosinteze
Rubisco ima aktivnost oksigenaze, kao i aktivnost karboksilaze, ponekad fiksira O2 na RuBP umjesto CO2. Aktivnost oksigenaze javlja se u uvjetima niskog CO2, visokog O2 i postaje izražena pri visokim temperaturama. Kao rezultat toga, organski ugljik se oksidira, suprotno fotosintezi, koja reducira anorganski ugljik kako bi nastao organski ugljik.

Za znatiželjnike: aktivnost oksigenaze Rubisca, s Wikipedije. RuBP (1) se međusobno pretvara u enolni izomer (2) koji se kombinira s kisikom kako bi tvorio nestabilni međuprodukt (3) koji hidrolizira u fosfoglikolat (4) i 3PG (5)

Oksigenacijom RuBP-a nastaje 2-fosfoglikolat, 2-ugljični otrovni spoj koji prolazi kroz niz reakcija u peroksisomima i mitohondrijima, oslobađajući CO2 i rezultirajući gubitkom organskog ugljika i proizvodnjom energije. Ovaj proces se zove fotorespiracija – užasno pogrešan naziv za studente, jer nema nikakve veze s disanjem i ne daje ATP. Sve što studenti Biol 1510 trebaju zapamtiti o fotorespiraciji je da ono smanjuje učinkovitost fotosinteze i da se događa kada Rubisco oksigenira RuBP umjesto karboksiliranja RuBP.

Rubisco je evoluirao čak i prije oksigenične fotosinteze, kada nije bilo kisika u atmosferi ili u oceanskim vodama, tako da nije bilo selekcije protiv aktivnosti oksigenaze. Ipak, u više od 2 milijarde godina, ni priroda ni ljudski genetski inženjering nisu uspjeli eliminirati ili čak značajno smanjiti aktivnost Rubiscoa oksigenaze, a da pritom ne utječu na aktivnost karboksilaze.

C4 biljke razvile su mehanizam za isporuku CO2 u Rubisco

Kako bi biljke primile CO2, na svom lišću moraju otvoriti strukture koje se nazivaju puči, a to su pore koje omogućuju izmjenu plinova. Biljke također gube vodenu paru kroz svoje stomate, što znači da mogu umrijeti od dehidracije u suhim uvjetima jer drže puči otvorenima za fotosintezu. Kao odgovor, biljke zatvaraju svoje stomate kako bi spriječile dehidraciju. Neposredne* posljedice zatvorenih stomata u kratkom roku su smanjena koncentracija CO2 (razina CO2 se smanjuje kako se koristi za fotosintezu) i povećana koncentracija O2 (razina O2 raste kako se proizvodi fotosintezom). Rastuće razine O2 povećavaju brzinu fotorespiracije (reakcija rubiska s kisikom umjesto ugljičnim dioksidom), kada tada drastično smanjuje učinkovitost rubisco-a, koji je ionako vrlo spori enzim. Dakle, to znači da su biljke u suhim uvjetima izložene riziku od dehidracije ako otvore svoje stomate kako bi potaknule izmjenu plinova, ili nemogućnost proizvodnje šećera ako drže puči zatvorene kako bi se dehidracija smanjila. (*dugotrajna posljedica trajno zatvorenih stomata je smrt uslijed gušenja jer mitohondriji ostaju bez kisika za disanje.)

Mnoge biljke koje žive u vrućim i/ili suhim uvjetima razvile su alternativni put fiksacije ugljika kako bi poboljšale učinkovitost rubisco-a, tako da ne moraju toliko držati svoje pučike otvorene i tako smanjuju rizik od umiranja od dehidracije. Ove biljke se nazivaju C4 biljke, jer je prvi proizvod fiksacije ugljika spoj s 4 ugljika (umjesto spoja s 3 ugljika kao u C3 ili “normalnim” biljkama). C4 biljke koriste ovaj spoj s 4 ugljika za učinkovito “koncentriranje” CO2 oko rubiska, tako da je manje vjerojatno da rubisco reagira s O2.

Postoje dvije važne prilagodbe koje omogućuju biljkama C4 da to učine:

  • Prvo, biljke C4 koriste alternativni enzim za prvi korak fiksacije ugljika. Taj se enzim naziva fosfoenolpiruvat (PEP) karboksilaza, a nema aktivnost oksigenaze i ima mnogo veći afinitet za CO2 od rubiska. Kao što naziv “PEP karboksilaza” sugerira, enzim veže CO2 na spoj nazvan fosfoenolpiruvat (PEP).
  • Drugo, biljke C4 imaju specijaliziranu anatomiju lista s dvije različite vrste fotosintetskih stanica: stanice mezofila (na vanjskoj strani lista, blizu puca) i stanice omotača (u unutrašnjosti lista, daleko od puca). Rubisco se nalazi u stanicama omotača, ali ne i u stanicama mezofila.

PEP karboksilaza se nalazi u stanicama mezofila, na vanjskoj strani lista u blizini stomata. U stanicama mezofila nema rubiska. CO2 koji ulazi u stomate brzo se fiksira pomoću PEP karboksilaze u spoj s 4 ugljika, nazvan malat, pričvršćivanjem CO2 na PEP. Malat se zatim prenosi dublje u tkivo lista do stanica omotača snopa, koje su obje udaljene od stomata (a time i od kisika) i sadrže rubisco. Jednom u stanicama omotača snopa, malat se dekarboksilira kako bi se oslobodio piruvat, a CO2 CO2 se zatim fiksira rubiskom kao dio Calvinovog ciklusa, baš kao u C3 biljkama. Piruvat se zatim vraća u stanice mezofila, gdje se fosfat iz ATP-a koristi za regeneraciju PEP-a. Tako u C4 biljkama, fiksacija ugljika C4 ima neto dodatni trošak od 1 ATP za svaki CO2 dostavljen rubisco, međutim, manje je vjerojatno da će biljke C4 umrijeti od dehidracije u usporedbi s biljkama C3 u suhim uvjetima.

Slika ispod ilustrira put koji smo upravo opisali:

Pregled fiksacije ugljika C4, s Wikimedije

Što studenti Biol 1510 trebaju zapamtiti o C4 je da su ove biljke dodale mehanizam koncentracije CO2 za hranjenje rubisco i Calvinov ciklus, mehanizam koristi PEP karboksilazu kako bi u početku napravio spoj s 4 ugljika, koji zatim oslobađa CO2 u rubisco u stanicama lista koje su izložene malo kisika. Iako ovaj mehanizam smanjuje aktivnost oksigenaze rubisco-a, on ima dodatni trošak energije u obliku drugog ATP-a po molu fiksiranog CO2.

(izrezani) videozapis u nastavku pruža sjajnu preglednu usporedbu fotosinteze C3 i C4, ali imajte na umu sljedeće probleme s ovim videozapisom: video čini da zvuči kao da RuBP katalizira vlastitu reakciju s CO2 kako bi se formirale 2 molekule 3- ugljik 3PG, umjesto da bude jedan od reaktanata u ovoj reakciji. Ovu enzimsku reakciju katalizira rubisco, a rubisco ima aktivnost oksignaze, a ne RuBP! Video također čini da zvuči kao da PEP katalizira vlastitu reakciju s CO2 da nastane 4-ugljični malat, dok u stvarnosti ovu reakciju katalizira PEP karboksilaza.

Ako želite znati više, video u nastavku daje temeljitiju (iako pomalo sporu) ilustraciju ovog procesa:

Prednosti i nedostaci fiksacije ugljika C4 i C3

  • Biljke C4 rastu bolje od biljaka C3 u vrućim, suhim uvjetima kada biljke moraju zatvoriti svoje puči kako bi sačuvale vodu – sa zatvorenim pučima, razinama CO2 u unutrašnjosti lista i razinama O2 raste.
  • C3 biljke rastu bolje od biljaka C4 u hladnim, vlažnim uvjetima kada biljke mogu otvoriti svoje stomate, jer biljke C3 ne snose dodatni trošak ATP-a fiksacije C4 ugljika.

Fotosinteza i disanje: zrcalne slike
Kemijske jednadžbe za oksigensku fotosintezu i aerobno disanje potpuno su obrnute jedna od druge.

Za održavanje stabilnih atmosferskih koncentracija CO2 i O2 potrebna je ravnoteža između globalnih stopa fotosinteze (primarne proizvodnje) i globalnih brzina disanja.

U eukariota se i fotosinteza i disanje odvijaju u organelama s dvostrukim membranama i vlastitim kružnim genomima, koji potječu kao prokariotski endosimbioti.

Oba procesa imaju lance prijenosa elektrona, kemiosmozu i ATP sintazu pokretanu protonskom pokretačkom silom.

Powerpoint slajdovi koji se koriste u video screencastima nalaze se u setu slajdova za fiksiranje ugljika.


16.2E: Fotorespiracija i C4 biljke - Biologija

Predstavite prirodnu pumpu C3-C4

Izradite C3 usjev za rad prirodne C3-C4 ugljične pumpe manje složene anatomske i biokemijske modifikacije nego metabolizam C4 i korištenjem isključivo uređivanja genoma i/ili širokog križanja.

Kako ćemo to učiniti? Koristit ćemo komparativnu genomiku i pristupe sistemske biologije velikih razmjera u blisko srodnim vrstama Helianthae kako bismo identificirali značajke koje omogućuju C3-C4 posrednik. Ove informacije će se koristiti za inovativni pred-oplodnju koji oponaša početne korake u prirodnoj evoluciji C4. Nadalje, istražit ćemo mogu li se ove značajke uvesti hibridizacijom unutar vrsta.

Maksimalno iskoristite stanične resurse

C4 biljke minimiziraju fotorespiraciju povećanjem CO2 koncentracija u određenoj vrsti stanica, tj stanice omotača snopa. Nedostatak ovog pristupa je dodatna energija potrebna za prijenos molekula naprijed-natrag iz različitih stanica.

Mi ćemo se razvijati učinkovitija sintetička ugljična pumpa C3-C4 varijante koje se temelje na učinkovitom međustaničnom transportu aspartata ili malata uz očuvanje staničnih resursa. Ova varijanta treba povezati fotorespiraciju s prirodnim C4 modulom koji učinkovito koncentrira CO2 u stanicama omotača. Ovi potpuno novi putovi koriste stanične resurse na učinkovitiji način i izbjegavajući oslobađanje amonijaka.

Izbjegavajte oslobađanje CO2

Često metabolizam koji minimizira štetne učinke fotorespiracije i dalje dovodi do oslobađanja CO2, tako smanjuju stopu fiksacije ugljika i prinos, baš kao u prirodnoj fotorespiraciji.

U G4C ćemo razviti CO2-pozitivna pumpa, koja izbjegava ponovno ispuštanje CO2, čime je na raspolaganju za metabolizam biljaka.

Razvit ćemo dva inovativan fotorespiracijski obilazni putevi koji fiksiraju anorganski ugljik, čime izravno služe kao dodatni putevi fiksacije CO2. Razvit ćemo dvije alternativne CO2-pozitivne pumpe temeljene na metabolizmu C3-C4 i novim aktivnostima enzima.


Razumijevanje evolucije složenih inovacija ostaje jedan od najizazovnijih problema u biologiji (Lynch, 2007. Wagner, 2014.). Uvidi često proizlaze iz eksperimentalnih laboratorijskih studija koje manipuliraju sustavima pod 'usmjerenom evolucijom' (Weinreich i sur., 2006. Blount i sur., 2012. Finnigan i sur., 2012.). Međutim, složene osobine koje su evoluirale mnogo puta u neovisnim lozama predstavljaju drugačiju — ali jednako moćnu — priliku za zaključivanje evolucijskih putanja novih osobina.

Kod cvjetnica, C4 fotosinteza je dobro proučena, složena prilagodba koja je neovisno evoluirala više od 60 puta (Sage i sur., 2011.). Mnoge ključne, zajedničke etape duž C4 evolucijska putanja identificirana je proučavanjem više C4-rastuće skupine biljaka (npr. Kennedy i sur., 1980 Ku i sur., 1983 Vogan i sur., 2007 Williams i sur., 2013). Sada, unutra eLife, Udo Gowik i suradnici na Heinrich-Heine-Universität-u – uključujući Juliju Mallmann i Davida Heckmanna kao zajedničke prve autore – predstavljaju uvjerljivu novu hipotezu o tome kako su ostvareni konačni evolucijski koraci (Mallmann i sur., 2014.).

Iako atmosferski ugljični dioksid (CO2) razine trenutno rastu, posljednjih 30 milijuna godina svjedočilo je velikom padu CO2, što je ograničilo učinkovitost fotosinteze. Rubisco, kritični fotosintetski enzim koji katalizira fiksaciju CO2 u ugljikohidrate, također reagira s kisikom kada CO2 razine su niske, a temperature visoke. Kada se to dogodi, biljke aktiviraju proces poznat kao fotorespiracija, energetski skup skup reakcija koje – što je važno za ovu priču – oslobađaju jednu molekulu CO.2.

C4 fotosinteza je pametno rješenje problema niskog atmosferskog CO2. To je unutarnji biljni mehanizam za koncentriranje ugljika koji uvelike eliminira fotorespiraciju: sustav 'ubrizgavanja goriva' za fotosintetski motor. C4 biljke se razlikuju od biljaka s tipičnijim 'C3' fotosintezu jer ograničavaju Rubiscovu aktivnost na unutarnji odjeljak, obično omotač snopa, s atmosferskim CO2 fiksiran u 4-ugljičnu kiselinu u vanjskom mezofilu. Ova molekula zatim putuje do omotača snopa, gdje se ponovno razgrađuje, kupajući Rubisco u CO2 i ograničavanje skupog procesa fotorespiracije.

Evolucija C4 put zahtijeva mnoge promjene. To uključuje regrutiranje više enzima u nove biokemijske funkcije, velike pomake u prostornoj distribuciji proteina i organela te skup anatomskih modifikacija veličine i strukture stanice. Složen je, a također je vrlo učinkovit: C4 biljke uključuju mnoge od naših najvažnijih i najproduktivnijih usjeva (kukuruz, sirak, šećernu trsku, proso) i odgovorne su za oko 25% globalne zemaljske fotosinteze (Still i sur., 2003.).

Ključni međukorak u evoluciji C4 je uspostavljanje rudimentarnog mehanizma koncentriranja ugljika. Pod nazivom 'C2 fotosinteze', ovaj mehanizam ograničava određene reakcije fotorespiratornog ciklusa na stanice omotača snopa. Nusprodukt ovih reakcija je CO2, stvarajući blago povišen CO2 koncentracija i povećanje Rubisco učinkovitosti u tim stanicama. Iako mnogo rjeđi od C4 biljke, C2 biljke su otkrivene u nizu C4-loze koje se razvijaju, a smatra se da predstavljaju uobičajeni, ako ne i nužan, međukorak duž C4 putanje (Sage i sur., 2012).

Jedna implikacija ograničenog fotorespiratornog ciklusa je razvoj ozbiljne neravnoteže dušika između mezofila i stanica omotača snopa. To se događa jer svaka molekula CO2 proizveden u omotaču snopa prati molekula amonijaka. Iako je ova neravnoteža dušika već bila prepoznata (Monson i Rawsthorne, 2000.), ona nikada nije bila pomno proučavana, a zasigurno nikada nije smatrana potencijalno važnom za evolucijski sklop C4 put.

Da bi to istražili, Mallmann, Heckmann i sur. kombinirao je mehanistički model C2 fiziološku funkciju s metaboličkim modelom, koji im je omogućio predviđanje nakupljanja određenih metabolita na temelju stopa Rubisco i fotorespiratorne aktivnosti. Zatim su modelirali različite biokemijske putove koji bi se potencijalno mogli potaknuti da uravnoteže metaboličke tokove između mezofila i stanica omotača. Ova kreativna kombinacija modela omogućila im je da procijene različite metaboličke putove za ponovno balansiranje dušika u smislu toga koji su putovi rezultirali najvećim prinosom biomase (zamjenski pokazatelj kondicije).

Zanimljivo je da kada niske razine C4 aktivnost enzima dopuštena je u modelu, ključni elementi C4 ciklus su favorizirani kao put balansiranja dušika. Štoviše, ovaj model predviđa da s C4 uspostavljen ciklus, povećanje aktivnosti enzima rezultira linearnim povećanjem prinosa biomase. Dopuštajući niske razine C4 aktivnost enzima je biološki opravdana, budući da su ti enzimi rutinski prisutni u C3 lišće. Mallmann, Heckmann i sur. podupiru svoja predviđanja modela eksperimentalnim podacima o ekspresiji gena iz skupa C3, C2, C4, i drugi C3-C4 međuvrste u biljnoj lozi Flaveria, koji pokazuju povišenu C4 aktivnost ciklusa čak i u intermedijarima koji ne koriste enzime za hvatanje ugljika.

Drugim riječima, jednom C2 ciklus je uspostavljen, evolucija potpuno ostvarenog C4 proces je prilično trivijalan. Jednom C4 enzimi se regrutiraju za prijenos dušika natrag u mezofil, sve je samo neizbježno. To dijelom može objasniti zašto C4 evoluirao tako zapanjujući broj puta, i zašto su mnoga od ovih podrijetla visoko grupirana na stablu života. Mnogi C4 evolucijski klasteri vjerojatno dijele pretka koji je već stekao povećanu vjerojatnost razvoja puta (slika 1).

'Evolvability Landscape' za C4 fotosinteza.

Mnoge međufaze duž evolucijske putanje od C3 do C4 dobro su poznati (Sage i sur., 2012). Oni se mogu prikazati kao dio prilagodljivog fitness krajolika, koji povezuje biološka svojstva (horizontalna os) s kondicijom koju proizvode (desna okomita os veća visina označava veću kondiciju). Prilagodljivi fitnes krajolik C4 putanja je nedavno modelirana kao 'Mt. Slično Fujiju': strmi linearni nagib sa svakim korakom duž putanje koji donosi mala, inkrementalna povećanja kondicije (Heckmann et al., 2013.), ovdje predstavljena sivom isprekidanom linijom. Povećanje relativne vjerojatnosti razvoja C4, ili 'evolucijska dostupnost' puta, možda nije tako linearna (lijeva okomita os crna linija). Unatoč određenoj ograničenoj fleksibilnosti u redoslijedu stjecanja osobina (Williams i sur., 2013.), dvije međufaze su relativno fiksirane na poziciji duž putanje i također pružaju strmo povećanje C4 evolutivnost. Jedan rani korak, povišeni omjer omotača snopa: površina poprečnog presjeka mezofila (omjer BS:M) nedavno je identificiran kao ključna osobina koja je prethodila višestrukim paralelnim realizacijama C4 (Christin i sur., 2013.). Mallman i sur. predlažu mehaničku interakciju između C2 i C4 fotosinteze, što sugerira da je evolucija C2 stupnju putanje uvelike povećava vjerojatnost da puni C4 brzo će uslijediti fotosinteza.

Ovo također može objasniti zašto C2 vrste su tako rijetke u odnosu na C4 vrsta - C2 vjerojatno će biti korak duž putanje s relativno kratkim evolucijskim životnim vijekom. Istodobno, postavlja se pitanje zašto šačica C2 vrste su postojane - C2 Mollugo verticillata grupa može biti stara i do 15 milijuna godina (Christin i sur., 2011.). Provjerljiva hipoteza bila bi da ovi C2 biljke su riješile svoj problem dušika na drugačiji način, ograničavajući na taj način vlastitu evolucijsku dostupnost C4 fotosinteza. Ako je tako, to naglašava ključnu ulogu kontingentnosti u prilagodbi i našu rastuću moć razumijevanja i predviđanja makroevolucijskih procesa.


Pretvorite probleme u prilike: fotorespiracija za poboljšani metabolizam biljaka

Istraživači iz projekta Gain4Crops koji financira EU sada su uspjeli osmisliti rješenje koje povezuje fotorespiraciju i metabolizam C4, dva glavna cilja u metabolizmu biljaka.

SLIKA: Shematski prikaz biljaka koje je razvio GAIN4CROPS (desno (u usporedbi s divljim vrstama (lijevo) pogledajte više

U današnjim biljkama fotorespiracija raspršuje dio energije proizvedene fotosintezom i oslobađa CO2. Počinje kada enzim RuBisCO djeluje na kisik umjesto na ugljični dioksid i stvara otrovne nusproizvode koji zahtijevaju skupe reakcije recikliranja. Proces detoksikacije koristi fiksni ugljik i troši energiju, čime se snažno ograničava poljoprivredna produktivnost.

Znanstvenici općenito slijede dva pristupa kako bi minimizirali štetne učinke fotorespiracije: oponašaju mehanizam koncentracije ugljika u biljkama C4 ili uvode nove metaboličke putove kako bi zaobišli fotorespiraciju.

Istraživači predvođeni Andreasom Weberom sa Sveučilišta Heinrich Heine Düsseldorf i Tobiasom Erbom s Instituta Max Planck za zemaljsku mikrobiologiju razvili su rješenje koje sinergijski spaja fotorespiraciju i metabolizam C4, povezujući dva glavna cilja u metabolizmu biljaka. U okviru projekta Gain4Crops koji financira EU (http://www.gain4crops. eu), oni su premosnicu fotorespiracije, nedavno otkriveni BHAC, pretvorili u mehanizam za jačanje ugljika u C3 postrojenjima. Tim je uveo enzime iz mikrobnog BHAC puta u modelnu biljku, Arabidopsis thaliana, gdje uspješno pretvaraju proizvod fotorespiracije u izvor sintetičkog C4 ciklusa i bez raspršivanja ugljika, dušika ili energije.

Nakon uspješne transformacije biljke, mjerenje izmjene plina i profiliranje metabolita potvrdili su da biljka čuva dušik i akumulira karakteristične C4 metabolite. Model Arabidopsis nije pokazao povećanje količine CO2 asimiliranog fotosintezom na račun CO2 oslobođenog fotorespiracijom, ali, kako je tim istaknuo, nekoliko uskih grla moglo bi biti odgovorno za maskiranje punog potencijala BHAC puta.

Kako bi se u potpunosti cijenio dobitak u fiksiranom ugljiku i konačno u prinosu, put treba poboljšati identificiranjem drugih ciljeva putem metaboličkih modela kinetičke i genomske skale. Doista, izrada prototipa u mnogim modelnim organizmima, kao što je Arabidopsis, omogućuje prepoznavanje nedostataka prije prelaska na ciljnu kulturu, ubrzavajući tako proces razvoja. Na primjer, projekt Gain4crops planira testirati novootkriveni put u nizu modelnih organizama sve veće stanične i anatomske složenosti prije nego što se preseli na krajnji cilj: suncokret.

Općenito, ova studija predstavlja prvi dokaz koncepta mehanizama koncentriranja ugljika u postrojenju C3 koji ovise o fotorespiraciji, povezujući rješenje s problemom i stvarajući mogućnosti za poboljšanu poljoprivrednu produktivnost u budućnosti. Nadalje, veći fotosintetski usjevi mogli bi postati vrijedan alat u suočavanju s klimatskim promjenama zahvaljujući svojoj klimatskoj otpornosti i smanjenoj potrošnji resursa.

Poljoprivreda treba držati korak s rastućom populacijom na planetu s nedostatkom resursa i promjenjivim okolišnim uvjetima. "Poboljšanje održivosti vjerojatno je najveći izazov 21. stoljeća, a čak i ako ne postoji jedan srebrni metak, kombinacija različitih rješenja mogla bi donijeti učinkovito poboljšanje", kaže Andreas Weber. A u potrazi za održivijom poljoprivredom, poljoprivreda koja koristi manje zemlje i resursa proizvedenih usjeva koji se bave fotorespiracijom mogla bi biti dio rješenja.

Odricanje: AAAS i EurekAlert! nisu odgovorni za točnost objava vijesti objavljenih na EurekAlert! putem institucija koje doprinose ili za korištenje bilo koje informacije putem sustava EurekAlert.