Informacija

19.9: Stadij cijepanja i blastule - Biologija

19.9: Stadij cijepanja i blastule - Biologija


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Razvoj višestaničnih organizama počinje od jednostanične zigote, koja prolazi brzu staničnu diobu kako bi se formirala blastula. Svaka stanica unutar blastule naziva se blastomer.

Rascjep se može odvijati na dva načina: holoblastična (ukupni) rascjep ili meroblastičan (djelomično) cijepanje. Vrsta cijepanja ovisi o količini žumanjka u jajima. Kod placentnih sisavaca (uključujući ljude) kod kojih se prehranu osigurava majčino tijelo, jajašca imaju vrlo malu količinu žumanjka i prolaze kroz holoblastno cijepanje. Druge vrste, poput ptica, s puno žumanjka u jajetu za prehranu embrija tijekom razvoja, prolaze meroblastično cijepanje.

Kod sisavaca blastula tvori blastocista u sljedećoj fazi razvoja. Ovdje se stanice u blastuli slažu u dva sloja: unutarnja stanična masa, i vanjski sloj nazvan trofoblast. Unutarnja stanična masa također je poznata kao embrioblast i ta će masa stanica dalje formirati embrij.

U ovoj fazi razvoja, prikazanoj na slici 2, unutarnja stanična masa sastoji se od embrionalnih matičnih stanica koje će se diferencirati u različite tipove stanica koje su potrebne organizmu. Trofoblast će doprinijeti posteljici i hraniti embrij.

Posjetite projekt Virtualni ljudski embrij na web-mjestu Zaklade za ljudski razvoj kako biste koračali kroz interaktivni prikaz koji prikazuje faze razvoja embrija, uključujući mikrografije i rotirajuće 3-D slike.

Cijepanje ljudskog zigota (objašnjeno dijagramom)

Cijepanje je ponovljena mitotička dioba zigota kako bi se formirala čvrsta kugla stanica nazvana morula koja se kasnije mijenja u šuplju kuglu stanica zvanu blastula.

Cijepanje ljudske zigote događa se unutar jajovoda. Holoblastan je, tj. dijeli zigotu u potpunosti na stanice kćeri ili blastomere.

Prvo cijepanje se događa oko 30 sati nakon oplodnje. Uzdužno dijeli zigotu na dva blastomera (jedan malo veći od drugog). Drugo cijepanje događa se unutar četrdeset sati nakon oplodnje. Nalazi se pod pravim kutom u odnosu na ravninu prve što rezultira četiri blastomera. Treće cijepanje događa se oko 72 sata nakon oplodnje. Tijekom ovih ranih cijepanja, mladi embrij polako se kreće niz jajovod prema maternici (slika 3(B).10).

Na kraju četvrtog dana embrij stiže do maternice. Izgleda kao dud i poznat je kao morula. Ova čvrsta lopta poput morule ima trideset dvije stanice. U ljudskom zigotu cijepanje je radijalno (blastomeri su raspoređeni u radijalnoj ravnini oko polarne osi) i neodređenog tipa (sudbina svakog blastomera nije unaprijed određena).

Kapacitet:

Tijekom ranog cijepanja kod sisavaca dolazi do kapacitacije. Javlja se u stadiju 8 stanica kada se labavo pričvršćeni blastomeri čvrsto drže zbog proizvodnje proteina koji se nazivaju kohezije na njihovoj površini.

Značaj rascjepa:

(i) Pretvara jednostanični zigot u višestanični embrij.

(ii) Održava veličinu stanice i nukleo-citoplazmatski omjer vrste.

(iii) Cijepanje proizvodi veliki član stanica ili blastomere potrebne za izgradnju tijela potomstva.

(iv) Tijekom cijepanja dolazi do brze mitotičke diobe blastomera nakon čega nema rasta blastomera.

(v) Cijepanje dovodi do raspodjele citoplazme među blastomerima.


Gastrulacija

Gastrula je faza embrija nakon blastule. Faza gastrule je važna faza u embrionalnom razvoju. Tijekom ove faze, blastula se reorganizira u gastrulu. Značenje gastrulacije je da se odvija nakon procesa blastulacije i gastrulacije, formiraju se embrionalni ili zametni slojevi. Ovi slojevi klica su dalje odgovorni za formiranje organa.

Da bismo temeljito razumjeli značenje gastrulacije, moramo razumjeti proces blastulacije i kako se embrij formira i ugrađuje u maternicu. Razumijevanjem ovih, definitivno možemo znati značenje onoga što je gastrula.

Embrionalni razvoj i cijepanje

Razvoj embrija nakon procesa oplodnje poznat je kao embrionalni razvoj. Cijepanje, blastulacija, implantacija, stadij gastrule i organogeneza su procesi koji se odvijaju za razvoj gameta.

Cijepanje je poznato kao dioba stanica kada se formira zigota. Naziva se i unutarnja dioba zigota. Nakon 30 sati od oplodnje, prvo cijepanje je završeno. Nastaje brazda koja je poznata kao brazda cijepanja. Prolazi od životinjsko-vegetalne osi i također od središta zigota.

Nakon ove prve diobe nastaju dva blastomera. Ovaj tip cijepanja poznat je kao holoblastični cijepanje. Za 60 sati završava se drugo cijepanje. Ovaj rascjep je pod pravim kutom u odnosu na prvi. Ovaj rascjep je također meridionalne prirode. Time se formira 3-stanični stadij.

U trećem cijepanju nastaje 8 blastomera. Ovaj rascjep je horizontalne prirode. Ova podjela je pomalo nejednake prirode. A zatim nakon toga brzina i obrazac cijepanja su nespecifične prirode.

Ljudi pokazuju najsporiju podjelu cijepanja. Kod ljudi postoji asinkroni tip podjele. Kada se cijepanje podijeli, blastomeri se povećavaju u aritmetičkoj podjeli. Cijepi pokazuju mitotičku diobu, a stanice kćeri koje se formiraju poznate su kao blastomeri. Kada dođe do cijepanja, tada se u blastomerima ne vidi rast. Ovdje ukupna veličina i volumen embrija ostaju isti. To je zato što u fazi međufaze nema faze rasta.

Dolazi do smanjenja veličine blastomera u vrijeme cijepanja. To je zato što nema rasta u blastomerima. U vrijeme cijepanja dioba zona pellucida ostaje netaknuta. U trenutku cijepanja nema povećanja mase citoplazme. No, sadržaj DNK i količina kromosoma nastavlja se povećavati. O količini i raspodjeli žumanjka ovisi brzina cijepanja.

Morula i Blastula

Kao rezultat cijepanja nastaje čvrsta kugla stanica. Ovo je poznato kao Morula. To je struktura od 8-16 stanica. Vanjski pokrov tvori zona pellucida. Dolazi do procesa zbijanja koji se odvija u moruli. Vanjske stanice morule su manje veličine. Također su ravne. Prisutni su s čvrstim spojevima s unutarnjom staničnom masom. Unutarnja stanična masa ima malo velike stanice. Također su okrugle prirode s prisutnošću spojeva praznina. Što se tiče napredovanja procesa implantacije, morula se počinje spuštati prema maternici. Kada se ovaj proces dogodi, tada se korona radiata odvaja od strukture.

Na jednoj strani embrionalnog kvrga počinje ležati unutarnja stanična masa. Kada se tada formira blastokoel, morula se pretvara u blastulu. Kod sisavaca se zove blastocista. To je zato što ima drugačiju prirodu površinskog sloja, a unutarnja stanična masa je ekscentrične prirode.

Kako blastocista raste, dolazi do povećanja tlaka i zbog toga se stvara mala rupa u zoni pellucida. Kroz ovu rupu, blastocista se istiskuje. Dakle, dok izlazi, ponekad se ova blastocista može razbiti na dva dijela. Kada se dogodi takav događaj tada su prisutne dvije identične blastociste i to rezultira stvaranjem identičnih blizanaca. Ovi identični blizanci su također poznati kao majčinski blizanci ili monozigotni blizanci. Stanice trofoblasta koje su u izravnom kontaktu s embrionalnim čvorom poznate su kao Rauberove stanice. Životinjski pol je područje embrionalnog čvora.

Upravo nasuprot životinjskom polu nalazi se abembrionalni pol. Embrionalni disk se formira kada se embrionalni gumb počne pokazivati ​​preuređenje. Periklinalna dioba odvija se u stanicama trofoblastnog sloja. Sincitiotrofoblast i citotrofoblast su dva sloja koja se formiraju. Sincitiotrofoblast u vanjskom sloju i citotrofoblast u unutarnjem sloju. Nadalje, ova dva sloja stvaraju korion, amnion i fetalni dio posteljice.

[Slika će biti uskoro prenesena]

Stadij gastrule i gastrulacija

Razumjeli smo definiciju gastrulacije u gornjem odlomku. Ukratko ćemo razumjeti građu gastrule i proces gastrulacije.

Primarni zametni slojevi nastaju u procesu gastrulacije pomicanjem stanica u malim masama ili listovima. Tri primarna zametna sloja su ektoderm, endoderm i mezoderm. Morfogenetski pokreti naziv je za pokrete koji se događaju u vrijeme gastrulacije. Ti pokreti zatim dovode do pokretanja morfogeneze. Gastrula nastaje kao produkt procesa gastrulacije. Amnionska šupljina je prostor koji se pojavljuje između ektoderma i trofoblasta. Ispunjena je amnionskom tekućinom. Amniogene stanice čine krov ove šupljine. Ove stanice potječu od stanica trofoblasta.

Formiranje primarnog zametnog sloja

Zametni disk nastaje preuređivanjem stanica unutarnje stanične mase ili embrionalnog čvora. Zametni disk se zatim dalje diferencira u dva sloja a to su epiblast i hipoblast. Epiblast je vanjski sloj, a hipoblast je unutarnji sloj. Proces gastrulacije počinje stvaranjem primitivne pruge na površini stanica epiblasta. Stanice hipoblasta prve su stanice koje se kreću prema unutra. Pomažu u stvaranju sloja endoderme. Nakon endoderme, sloj mezoderma nastaje pomicanjem stanica epiblasta prema unutra. Stanice koje ostaju u epiblastu iz ektoderme. Dakle, epiblast je odgovoran za stvaranje svih zametnih slojeva u tijelu.


19.9: Stadij cijepanja i blastule - Biologija

Rane faze embrionalnog razvoja, kao što su oplodnja, cijepanje, formiranje blastula, gastrulacija i neurulacija, ključne su za osiguravanje sposobnosti organizma.

Oplodnja je proces u kojem se gamete (jajna stanica i spermij) spajaju u zigotu. Jajna stanica i spermij sadrže po jedan skup kromosoma. Kako bi se osiguralo da potomstvo ima samo jedan potpuni diploidni set kromosoma, samo se jedan spermij mora spojiti s jednim jajnim stanicama. Akrosomalna reakcija uzrokuje jajnu stanicu koja sprječava prodiranje dodatnih spermija. Kako jaje završi mejozu II, jezgra spermija i jajne stanice stapaju se.

Formirana zigota podliježe brzoj diobi stanica kako bi se formirala blastula. Brzi, višestruki krugovi diobe stanica nazivaju se cijepanjem koje proizvodi više od 100 stanica u embriju. Taj se proces naziva stvaranje blastule. Tijekom cijepanja stanice se dijele bez povećanja mase, odnosno jedna velika jednostanična zigota se dijeli na više manjih stanica. Kako blastula formira blastocistu u sljedećoj fazi razvoja, stanice u blastuli se slažu u unutarnja stanična masa, i vanjski sloj.

Tipična blastula je kuglica stanica. Sljedeća faza u embrionalnom razvoju je prvo kretanje stanica i formiranje primarnih zametnih slojeva. Stanice u blastuli se prostorno preuređuju u tri sloja stanica. Ovaj proces se zove gastrulacija . Ova tri zametna sloja su endoderm, ektoderm , i mezoderm . Ektoderm stvara kožu, a živčani sustav, endoderm crijevnim organima, a mezoderm ostalim organima.

Nakon gastrulacije, neurolacija proces razvija neuralnu cijev u ektodermu, iznad notokord mezoderma. Ektoderm stvara živčani sustav savijanjem u neuralnu cijev.

Pitanja za vježbanje

Khan akademija

MCAT službene pripreme (AAMC)

Paket pitanja iz biologije, Vol 2. Odlomak 2 Pitanje 10

Paket pitanja iz biologije, Vol 2. Odlomak 6 Pitanje 35

Paket pitanja iz biologije, Vol 2. Odlomak 6 Pitanje 36

Paket pitanja iz biologije, Vol 2. Odlomak 6 Pitanje 37

• Nakon spajanja dviju plazma membrana, jezgra spermija ulazi u jajnu stanicu i spaja se s jezgrom jajašca.

• I spermij i jajna stanica sadrže polovicu normalnog broja kromosoma, pa kada se spoje, rezultirajući zigot je diploidni organizam s kompletnim skupom kromosoma.

• Gastrulacija se odvija nakon cijepanja i formiranja blastule.

• Ektoderm stvara kožu, a živčani sustav, endoderm crijevnim organima, a mezoderm ostalim organima.

• Neurulacija je stvaranje neuralne cijevi iz ektoderme, koja se formira u neuralnu cijev.

blastula : šuplja struktura od 6-32 stanica koja nastaje nakon što zigota prođe diobu stanice

unutarnja stanična masa : masa stanica unutar primordijalnog embrija koje će se na kraju razviti u poseban oblik fetusa kod većine euterijskih sisavaca

gastrulacija : faza razvoja embrija u kojoj se gastrula formira iz blastule unutarnjom migracijom stanica

neurolacija : Proces koji tvori živčani sustav kralježnjaka u embrijima.

notokord : Sastoji se od stanica koje potječu iz mezoderma, što osigurava signale okolnom tkivu tijekom razvoja.


Stadij cijepanja i blastule

Razvoj višestaničnih organizama počinje od jednostanične zigote, koja prolazi brzu staničnu diobu kako bi se formirala blastula. Brzi, višestruki krugovi diobe stanica nazivaju se cijepanjem. Rascjep je ilustriran na (vidi sliku ispod). Nakon što se cijepanjem proizvede više od 100 stanica, embrij se naziva blastula. Blastula je obično sferni sloj stanica (blastoderm) koji okružuje šupljinu ispunjenu tekućinom ili žumanjkom (blastokoel).

Tijekom cijepanja, zigota se brzo dijeli na više stanica bez povećanja veličine.

Sisavci u ovoj fazi tvore strukturu zvanu blastocista, koju karakterizira unutarnja stanična masa koja se razlikuje od okolne blastule, prikazane na donjoj slici. Tijekom cijepanja stanice se dijele bez povećanja mase, odnosno jedna velika jednostanična zigota se dijeli na više manjih stanica. Svaka stanica unutar blastule naziva se blastomer.

Stanice se preuređuju u šuplju kuglu s šupljinom ispunjenom tekućinom ili žumanjkom koja se naziva blastula. (zasluga a: izmjena djela Gray's Anatomy kredit b: izmjena djela Pearsona Scotta Foresmana, donirano Zakladi Wikimedia)

Rascjep se može odvijati na dva načina: holoblastična (ukupni) rascjep ili meroblastičan (djelomično) cijepanje. Vrsta cijepanja ovisi o količini žumanjka u jajima. Kod placentnih sisavaca (uključujući ljude) kod kojih se prehranu osigurava majčino tijelo, jajašca imaju vrlo malu količinu žumanjka i prolaze kroz holoblastno cijepanje. Druge vrste, poput ptica, s puno žumanjka u jajetu za prehranu embrija tijekom razvoja, prolaze meroblastično cijepanje.

Kod sisavaca blastula tvori blastocista u sljedećoj fazi razvoja. Ovdje se stanice u blastuli slažu u dva sloja: unutarnja stanična masa, i vanjski sloj nazvan trofoblast. Unutarnja stanična masa također je poznata kao embrioblast i ta će masa stanica dalje formirati embrij. U ovoj fazi razvoja, prikazanoj na donjoj slici, unutarnja stanična masa sastoji se od embrionalnih matičnih stanica koje će se diferencirati u različite vrste stanica koje su potrebne organizmu. Trofoblast će doprinijeti posteljici i hraniti embrij.

Preuređenje stanica u blastuli sisavaca u dva sloja – unutarnju staničnu masu i trofoblast – rezultira stvaranjem blastociste.

Resurs:

Posjetite projekt Virtualni ljudski embrij na web-mjestu Zaklade za ljudski razvoj kako biste koračali kroz interaktivni prikaz koji prikazuje faze razvoja embrija, uključujući mikrografije i rotirajuće 3-D slike.


19.9: Stadij cijepanja i blastule - Biologija

Za gledanje ovog sadržaja potrebna je pretplata na J o VE. Moći ćete vidjeti samo prvih 20 sekundi.

JoVE video player kompatibilan je s HTML5 i Adobe Flashom. Stariji preglednici koji ne podržavaju HTML5 i H.264 video kodek i dalje će koristiti video player koji se temelji na Flashu. Ovdje preporučujemo preuzimanje najnovije verzije Flasha, ali podržavamo sve verzije 10 i novije.

Ako to ne pomogne, javite nam.

U ljudskom embrionalnom razvoju, kako oplođena zigota putuje niz jajovod u maternicu, počinje proces cijepanja, brza mitotička dioba stanica koja ne rezultira rastom, a nakon toga slijedi blastulacija, prva faza stanične diferencijacije.

Na početku cijepanja zigot se najprije dijeli unutar zaštitne membrane zvane zona pellucida i formira dvije manje stanice kćeri koje se nazivaju blastomeri. Koji zatim prolaze kroz još jedan krug mitoze što rezultira četiri nova blastomera koja su manja od svojih matičnih stanica.

Počevši od faze osam blastomera, počinje se zbijati. Blastomeri se čvrsto pritišću jedan uz drugi čineći uske spojeve i postaju gotovo nerazlučivi jedan od drugog. U fazi 16 blastomera embrij postaje morula i stanice se nastavljaju dijeliti i tvore vanjski i unutarnji sloj stanica zajedno s unutarnjom šupljinom ispunjenom tekućinom.

Ovaj stupanj razvoja, stadij blastociste kod ljudi, obilježen je razvojem trofoblasta koji će postati posteljica i unutarnje stanične mase koje su embrionalne matične stanice koje će se nastaviti razvijati u embrij. Konačno, zona pellucida će se otopiti kako bi se blastocista ugradila u zid maternice i započela fazu gastrulacije.

25.4: Rascjep i eksplozija

Nakon što se oplodnjom proizvede velika jednostanična zigota, dolazi do procesa cijepanja dok zigote putuju kroz cijev maternice. Cijepanje je mitotička dioba stanica koja ne rezultira rastom. Sa svakim krugom uzastopne stanične diobe, stanice kćeri postaju sve manje.

Aktivacija zigotskog genoma

Na početku embriogeneze, mRNA majke kontroliraju razvoj. Međutim, u fazi cijepanja od osam stanica, embrionalni geni se aktiviraju u procesu koji se naziva zigotska aktivacija genoma (ZGA). Kao rezultat toga, majčinske mRNA se razgrađuju, a ZGA uzrokuje prijelaz s majčine na zigotsku genetsku kontrolu razvoja embrija.Iako se mRNA majke razgrađuju, prethodno prevedeni proteini mogu ostati u embriju kroz kasnije faze razvoja.

Uzorak dekoltea

Obrasci cijepanja razlikuju se između organizama ovisno o prisutnosti i raspodjeli žumanjka između ostalih čimbenika. Na primjer, sisavci imaju holoblastični rotacijski uzorak cijepanja. Oni su holoblastični jer imaju rijedak, ali ravnomjerno raspoređen žumanjak i stoga završavaju s brazdom cijepanja koja se proteže kroz cijeli embrij za razliku od meroblastične gdje se brazda cijepanja ne proteže kroz dio citoplazme guste žumanjkom.

Na početku cijepanja, rotacijsko cijepanje počinje kada se zigota prvi put podijeli i formira dvije manje stanice kćeri koje se nazivaju blastomeri. Tijekom ovog prvog događaja cijepanja, podjela se događa na australski način. Dvije kćeri blastomera zatim prolaze kroz mitozu kako bi svaki formirao dva nova blastomera. Tijekom ovog drugog događaja cijepanja, jedna kćer blastomera cijepa se na australan način, dok se druga cijepa ekvatorijalno. Ovaj obrazac se nastavlja tako da rezultirajući blastomeri na kraju budu manji od svojih matičnih stanica.

Zbijanje

U fazi osam blastomera počinje se zbijati i mdashblastomeri se čvrsto pritišću jedan uz drugi i čini se da su jedna stanica u kojoj se pojedinačne stanice ne razlikuju jedna od druge. Kako bi se stabilizirali čvrsto zbijeni blastomeri, između vanjskih blastomera nastaju tijesni spojevi, dok unutarnji blastomeri tvore praznine koje omogućuju kretanje iona i malih molekula između stanica. E-kadherin, adhezijska molekula ovisna o kalciju, pomaže u daljnjem međusobnom prianjanju blastomera.

Formacija Morula

Nakon što ima otprilike trideset i dva blastomera, zigota postaje morula. Formiranje morule označava kraj cijepanja. Morula tada postaje blastula koja prolazi kroz daljnju diferencijaciju tijekom sljedećih faza razvoja.

Ajduk, Anna i Magdalena Zernicka-Goetz. &ldquoPolarnost i orijentacija stanične diobe u embriju cijepanja: od crva do čovjeka.&rdquo Molekularna ljudska reprodukcija 22, br. 10. (listopad 2016.): 691&ndash703. [Izvor]

Cockburn, Katie i Janet Rossant. &ldquoIzrada blastociste: lekcije od miša.&rdquo The Journal of Clinical Investigation 120, br. 4 (travanj 2010.): 995&ndash1003. [Izvor]

De Vries, Wilhelmine N., Alexei V. Evsikov, Bryce E. Haac, Karen S. Fancher, Andrea E. Holbrook, Rolf Kemler, Davor Solter i Barbara B. Knowles. &ldquoMaterinski Beta-Catenin i E-Cadherin u razvoju miša.&rdquo Razvoj (Cambridge, Engleska) 131, br. 18 (rujan 2004.): 4435&ndash45. [Izvor]


19.9: Stadij cijepanja i blastule - Biologija

Produkt oplodnje je jednostanični embrij s diploidnim komplementom kromosoma. Tijekom sljedećih nekoliko dana, embrij sisavaca prolazi kroz niz staničnih dioba, što u konačnici dovodi do stvaranja šuplje sfere stanica poznate kao blastocista. U nekom trenutku između oplodnje i formiranja blastociste, embrij izlazi iz jajovoda u lumen maternice.

Slike ispod pokazuju glavne prijelaze u strukturi tijekom rane embriogeneze u goveda. Imajte na umu da je u svim ranim fazama embrij zatvoren u svoju zonu pellucida. Embriji drugih sisavaca imaju vrlo sličan izgled, a opći slijed faza vidljiv je kod svih sisavaca.

Neoplođene jajne stanice obično ispunjavaju cijeli prostor unutar zone pellucida, ali nakon oplodnje, jednostanični embrij obično je donekle uvučen od zone pellucida koja ga okružuje. Iako nisu vidljivi na ovoj slici, jedno ili dva polarna tijela često su vidljiva u perivitelinskom prostoru, području između embrija i zone pellucida.

Jednostanični embrij prolazi kroz niz podjela cijepanja, napredujući kroz 2-stanične, 4-stanične, 8-stanične i 16 stanične faze. Ovdje je prikazan četverostanični embrij. Stanice u fazi cijepanja embrija poznate su kao blastomeri. Imajte na umu da su blastomeri u ovom embriju, i embrij s osam stanica ispod, izrazito okrugli.

Rano se podjele cijepanja događaju prilično sinkrono. Drugim riječima, oba blastomera u dvije stanice prolaze kroz mitozu i citokinezu gotovo istovremeno. Iz tog razloga, oporavljeni embriji se najčešće promatraju u stadiju s dvije, četiri ili, a ovdje se vidi, osmostanični. Embriji s neparnim brojem stanica (npr. 3, 5, 7) se rjeđe opažaju, jednostavno zato što ta stanja traju relativno kratko.

Ubrzo nakon razvoja embrija od 8 ili 16 stanica (ovisno o vrsti), blastomeri počinju stvarati tijesne spojeve jedni s drugima, što dovodi do deformacije njihovog okruglog oblika i stvaranja mase stanica u obliku duda zvane morula . Ova promjena oblika embrija naziva se zbijanje . Teško je izbrojati stanice u moruli, a embrij ovdje prikazan vjerojatno ima između 20 i 30 stanica.

Formiranje spojnih kompleksa između blastomera daje embriju i izvana i iznutra. Vanjske stanice embrija također počinju izražavati razne membranske transportne molekule, uključujući natrijeve pumpe. Jedan rezultat ovih promjena je nakupljanje tekućine unutar embrija, što signalizira stvaranje blastociste. Desno je prikazana rana blastocista koja sadrži malu količinu blastocelične tekućine.

Kako blastocista nastavlja akumulirati blastokoeličnu tekućinu, ona se širi i formira - pogađate - proširenu blastocistu. Stadij blastociste također je orijentir po tome što je ovo prvi put da su prisutna dva različita tkiva. Blastocista se sastoji od šuplje kugle stanica trofoblasta, unutar koje se nalazi mala skupina stanica koja se naziva unutarnja stanična masa. Trofoblast dalje doprinosi sustavima fetalnih membrana, dok je unutarnja stanična masa u velikoj mjeri predodređena da postane embrij i fetus. U proširenoj blastocisti prikazanoj ovdje, unutarnja stanična masa je gusto izgleda područje na dnu embrija.

Na kraju, rastegnuta zona pellucida razvija pukotinu i blastocista pobjegne procesom koji se zove izlijeganje. Tako ostaje prazna zona pellucida i blastocista bez zona ili izlegnuta blastocista koja leži u lumenu maternice. Ovisno o vrsti, blastocista tada prolazi kroz implantaciju ili se brzo produljuje kako bi ispunila lumen maternice.

Kao što je spomenuto, napredovanje gore prikazano za goveđe embrije u biti je identično onome kroz što prolaze svi embriji sisavaca, uključujući ljude. Na primjer, slika s lijeve strane prikazuje proširenu blastocistu od psa. Ovaj embrij je obojen kako bi se naglasio trofoblast i unutarnja stanična masa.

Duljina vremena potrebnog za razvoj prije implantacije donekle varira, ali ne drastično, među vrstama. Gore prikazane goveđe blastociste netaknute zone sakupljene su 5-6 dana nakon oplodnje. Isti stupnjevi mogli bi se vidjeti kod miševa oko 3,5 dana nakon oplodnje.

Uz ovdje opisane morfološke promjene u embriju, predimplantacijski razvoj povezan je s tim što bi se moglo nazvati buđenjem embrionalnog genoma. Na primjer, postoji malo transkripcije u embrijima većine vrsta prije 8 stanične faze, ali kako se embriji razvijaju u morule, a zatim u blastociste, veliki broj gena postaje transkricijski aktivan i ukupna razina transkripcije dramatično raste.


Rascjep: značenje, ravni i vrste | Embriologija

U ovom članku ćemo govoriti o:- 1. Značenje cijepanja 2. Ravnine cijepanja 3. Vrste 4. Učinci žumanjka 5. Mehanizam 6. Kemijske promjene 7. Različiti hordati 8. Važnost u embrionalnom uzorku.

  1. Značenje rascjepa
  2. Ravnine cijepanja
  3. Vrste dekoltea
  4. Učinci žumanjka na cijepanje
  5. Mehanizam cijepanja
  6. Kemijske promjene tijekom cijepanja
  7. Rascjep u različitim hordatima
  8. Važnost cijepanja u embrionalnom uzorku

Oplodnja rezultira stvaranjem zigota. Proces segmentacije (cijepanja) odmah slijedi nakon oplodnje i shytiona ili bilo kojeg drugog procesa koji aktivira jaje. Cijepanje se sastoji od podjele zigota na veliki broj staničnih i šilularnih entiteta. Stanice koje se proizvode i srame tijekom segmentacije nazivaju se blastomeri.

U početku, stanice ostaju usko povezane, ali kasnije tvore oblogu šuplje kugle zvane blastula. Blastula sadrži šupljinu nazvanu blastocoel, a njezin vanjski omotač označen je kao blastoderm. Formiranje blastule kulminira razdoblje cijepanja.

Proces segmenta­tion priprema temelje za budući dizajn embrija tako što proizvodi ade­quate broj stanica. Rascjep također uspostavlja temeljne uvjete za početak sljedeće razvojne faze — gastrulacije.

2. Ravnine cijepanja:

Tijekom ranog cijepanja, između blastomera postoje različiti geome i šitrični odnosi, tj. svaka ravnina stanične diobe ima određen odnos jedna s drugom.

Ravnine podjele su:

a. Meridionalna ravnina cijepanja:

Kada brazda prepolovi oba pola jajeta koja prolazi kroz središnju os ili središte jaja, to se naziva meridionalna ravnina cijepanja. Srednja os prolazi između središta životinjskog pola i biljnog pola.

b. Vertikalna ravnina cijepanja:

Kada fur­row prolazi u bilo kojem smjeru (ne prolazi kroz srednju os) od životinjskog pola prema suprotnom polu.

c. Ekvatorijalna ravnina cijepanja:

Ova vrsta ravnine cijepanja dijeli jaje na pola puta između životinjskog i biljnog pola, a linija podjele prolazi pod pravim kutom u odnosu na srednju os.

d. Latitudinalna ravnina cijepanja:

Ovo je vrlo slično ekvatorijalnoj ravnini cijepanja, ali brazda prolazi kroz citoplazmu s obje strane ekvatorijalne ravnine.

3. Vrste dekoltea:

Značajna količina reorganizacije događa se tijekom razdoblja cijepanja, a vrste cijepanja uvelike ovise o sadržaju citoplazme.

Različite vrste cijepanja koje se susreću u različitim jajima su katalogizirane u nastavku:

a. Holoblastični op totalni cijepanje:

Kada cijepanje brazde podijeliti cijelo jaje.

Kada cijepanje brazda presijeca jaje na dvije jednake stanice. Može biti radijalno simetrična, bilateralna, simetrična, spiralno simetrična ili nepravilna.

Kada rezultirajući blastomeri postanu nejednake veličine.

b. Meroblastično cijepanje:

Kada se segmentacija odvija samo u malom dijelu jajeta što rezultira stvaranjem blasto­derma, to se naziva meroblastičnim cijepanjem. Obično je blastoderm prisutan u životinjskom polu, a vegetacijski pol postaje opterećen žumanjkom koji ostaje u tihom rascijepljenom stanju, tj. ravnina podjele ne doseže periferiju blasto­derma ili blastodiska.

c. Prijelazni dekolte:

U mnogim jajima cijepanje je atipično, što nije ni tipično i šihalno holoblastično ni meroblastično, već pretpostavlja prijelaznu fazu između njih.

4. Učinci žumanjka na cijepanje:

Oplođeno jaje u većini slučajeva sadrži žumanjak, koji su inertna tijela. Tijekom divi­siona ova tijela vrše mehaničke utjecaje­fluence. U jajetu Amphioxusa žumanjak je tanak i ostaje jednoliko raspoređen. Stoga je podjela potpuna i rane podjele se događaju vrlo brže.

Jaje vodozemca sadrži žumanjak koji je lokaliziran na biljnom polu. Ovdje podjela počinje od životinjskog pola i proteže se prema biljnom polu, gdje se napredak cijepanja znatno usporava.

Posljedično, životinjski pol dijeli se brže od biljnog pola. Jaja gmazova i ptica puna su velike mase žumanjka, ograničavajući tako citoplazmu i jezgru na periferiji kao kružni disk na životinjskom polu. Ovdje linije cijepanja dijele samo područje malog životinjskog pola. Takvi učinci žumanjka na uzorak cijepanja utječu na obrazac daljnjeg razvoja.

5. Mehanizam cijepanja:

Učestalost cijepanja pruža jedinstvenu priliku za proučavanje mehanizma i sinizma stanične diobe, a posebno uloge različitih staničnih organela tijekom diobe.

Mišljenja se razlikuju u pogledu akumulacije sile za početak cijepanja i vjeruje se da su sljedeći čimbenici odgovorni za kontrolu cijepanja i shyvagesa:

(a) Lokalizirano širenje korteksa.

(b) Povećana ukočenost kortikalne cito&šiplazme.

(c) Povećanje aktivnosti tangencijalne sile u korteksu.

(d) Kontraktilna priroda regija u blizini korteksa i

(e) Formiranje nove stanične membrane iz subkortikalne citoplazme.

Iako gore spomenuti čimbenici nisu jasno shvaćeni, očito je da tri strukture prisutne unutar stanice: kortikalni sloj, strukture vretena i kromosomi igraju važnu ulogu.

Energija koja je potrebna tijekom procesa opskrbljena je metaboličkom aktivnošću jajašca u razvoju. Osim čimbenika uključenih u segmentaciju, postoje zakoni cijepanja koji upravljaju ponašanjem stanica tijekom cijepanja.

Blastomeri imaju tendenciju da se podijele u identične stanice kćeri, a brazda cijepanja ima tendenciju rezanja prethodne stanice pod pravim kutom.

Položaj jezgre je vitalan i teži da leži u središtu protoplazmatskog sadržaja stanice. Jezgra utječe na cijepanje. Duga os mitotičkog vretena obično se spaja s dugom osi protoplazmatskog sadržaja. Tijekom cijepanja duga os protoplazme ima tendenciju poprečnog rezanja.

Brzina cijepanja obrnuto je proporcionalna količini žumanjka prisutnog u jajetu.

6. Kemijske promjene tijekom cijepanja:

Tijekom cijepanja u oplođenom jajetu događaju se značajne kemijske promjene.

Povećanje nuklearnog materijala:

Tijekom cijepanja opaža se stalno povećanje nuklearnog materijala (pretežno DNK). Citoplazma jajeta je izvor takvog nuklearnog materijala. Dostupna je citoplazmatska DNA sadržana u mitohondrijima i trombocitima žumanjka.

Tijekom cijepanja mes­senger RNA (mRNA) i prijenosna RNA (tRNA) sintetiziraju se tijekom cijepanja, osobito u kasnim fazama.

Sinteza proteina:

Tijekom cijelog razdoblja cijepanja dolazi do stalnog i spektakularnog povećanja sinteze proteina.

7. Rascjep kod različitih hordata:

Obrazac cijepanja razlikuje se u diff­erent životinja. Sljedeći prikaz će dati ideju o procesu cijepanja kod različitih hordata.

Cijepanje u Amphioxus je tipično holoblastično (slika 5.10). Prvi rascjep je meridionalni. Drugi rascjep je također meridijanski, ali pod pravim kutom u odnosu na prvi. Nastaju četiri jednaka blastomera. Treći je cijepanje latitu­dinal i događa se nešto iznad equato­rial ravnine što rezultira proizvodnjom osam blastomera - četiri su manja koja se nazivaju mikromeri, a četiri su veća poznata kao makromeri.

Mikromeri su smješteni prema životinjskom polu, a makromeri prema biljnom polu. Četvrti cijepanje je meridionalno koje uključuje svih osam stanica što rezultira formacijom od osam mikromera i osam makro i šimera. Pete ravnine cijepanja su zemljopisne širine.

Svaki mikromer je podijeljen na gornji i donji mikromer, a svaki se makromer također dijeli da tvori gornji i donji makromer. Pete ravnine cijepanja proizvode trideset i dva blasto­mera. Šesta ravnina cijepanja gotovo je meridijalna i uključuje sve trideset i dvije stanice što rezultira šezdeset četiri stanice.

U fazi od 64 stanice stvara se uočljiv prostor u središtu i taj prostor postaje ispunjen tekućinom. Kada dođe do osme ravnine cijepanja, blastula postaje kruškolika, a blastokoel postaje velik.

Jaje žabe je telolecitalno sa značajnom količinom žumanjka lokaliziranog prema biljnom polu. Cijep je holoblastične prirode, ali se značajno razlikuje od onog kod Amphioxusa zbog veće količine žumanjka.

Prva ravnina cijepanja je meridionalna koja se javlja oko 3-3½ sata nakon oplodnje. Ali vrijeme uvelike ovisi o vanjskim čimbenicima. Prvo cijepanje počinje na životinjskom polu i postupno putuje prema biljnom polu. Tako se jaje prepolovi duž polova. Nastaju dva blasto&shimera jednake veličine. Drugi rascjep je gotovo meridijalan, ali je orijentiran pod pravim kutom u odnosu na prvu ravninu cijepanja (slika 5.11).

Četiri tako proizvedena blastomera nisu kvalitativno identična, jer je materijal sivog polumjeseca prisutan u dva od četiri blastomera. Svaki blastomer sadrži tamni pigment na životinjskom polu i žućkasti žumanjak prema biljnom polu. Treći rascjep je širinski i događa se pod pravim kutom u odnosu na prethodne ravnine cijepanja, ali prolazi malo iznad ekvatora.

Brazda proizvodi osam nejednakih blastomera, četiri mikro&šimera u životinjskoj hemisferi i četiri makromera u biljnom dijelu. Četvrte ravnine cijepanja su meridionalne koje prvo zahvaćaju mikromere i polagano prolaze prema makro i šimerima biljnog pola opterećenim žumanjcima.

Kod Amphioxusa se cijepovi javljaju u sinkronom fazonu, dok se kod žabe u kasnijim fazama javlja znatan stupanj nepravilnosti (asinkronizam). Ali sigurno je da se mikromeri uvijek nastavljaju dijeliti bržom brzinom od makromera.

U osmostaničnom stadiju između četiri mikromera pojavljuje se mali prostor. Kako razvoj ide dalje, ovaj prostor postaje uočljiv i formira blastokoel. Dno blastokoela se sastoji od makromera. Blastocoel (ili segmentna šupljina) je ekscentrično smještena i pomiče se prema životinjskom polu kako razvoj napreduje.

Tipično meroblastično cijepanje događa se u pilića, gdje je aktivnost segmentacije ograničena samo na blastodisku ili germinalnom disku (slika 5.12). Stoga je čišćenje nepotpuno.

Prvo cijepanje počinje kao meridionalna brazda blizu središta blastodiska oko 4½ sata nakon oplodnje kada jaje dosegne prevlaku jajovoda. Ova brazda presijeca blastodisk i prolazi prema biljnom polu, ali ne dopire do pola. Drugi cijepanje je također meri­dionalno, ali približno pod pravim kutom u odnosu na prvi. Treći dekolte je okomito.

Četvrti rascjep je također okomit, ali podjela nije sinkrona. Kao posljedica­quence nastaje osam središnjih stanica okruženih s dvanaest rubnih stanica. Od ove točke nadalje cijepanje postaje nepravilno i pojavljuje se disk koji sadrži manje stanice.

Ovaj disk ostaje čvrsto povezan s podložnim žumanjkom. Ubrzo se pojavljuje rascjep koji odvaja disk u sredini od žumanjka koji leži ispod. Nova šupljina između poznata je kao sub-germinalni prostor (slika 5.13).

Tako na kraju seg­mentation disk sadrži višeslojne male stanice koje su samo na periferiji povezane sa žumanjkom. Ovaj disk se tada naziva blastodermom, čije se stanice i dalje dijele.

Periferni dio koji je u kontaktu sa žumanjkom ima zrnate stanice koje se nazivaju area apaca, a unutarnji sloj koji ima bistri dio naziva se area pellucida. Na jednom kraju područja opaca dolazi do agregacije stanica. To deno­tes formiranje buduće stražnje strane.

Kuniće jaje je malo i ne sadrži žumanjak (tj.alecitalni tip jaja). Cijepanje je holoblastično i gotovo jednako. Nepravilnosti i sin&sihronizam postaju pravilo u cijepanju kunića kao i svih ostalih euterijskih sisavaca.

Prvi cijepanje je okomito što rezultira stvaranjem dva nejednaka blasto&shimera. Drugi rascjep je također okomit, ali ide pod pravim kutom u odnosu na prvi. Treći rascjep je horizontalan, ali malo iznad ekvatora.

Naknadne podjele su brze i nepravilne. Tako proizvedeni blastomeri se skupljaju u čvrstu staničnu kuglu zvanu morula. U moruli se prepoznaju dvije vrste stanica (male i velike).

Velike stanice leže u sredini. Ubrzo se unutar stanične mase s jedne strane pojavljuje šupljina. Šupljina se postupno povećava što pomiče središnju staničnu masu na jednu stranu. Stadij se naziva stadij blastociste. Unutarnja stanična masa u središtu je spojena s vanjskim staničnim slojem (trofoblastom) blastociste.

Šupljina se naziva blastokoel ili sub-germinalna šupljina (slika 5.13A) koja je ispunjena tekućinom. Unutarnja stanična masa ostaje pričvršćena na embrionalnom čvoru prema životinjskom polu. Iz ovog embrionskog gumba nastaje embrij. Trofoblast koji okružuje blastokoel i embrionalni čvor sudjeluje u formiranju posteljice. Trofo i šiblastne stanice koje prekrivaju embrionalni čvor nazivaju se Rauberove stanice.

8. Važnost cijepanja u embrionalnom Uzorak:

Faza cijepanja u razvoju i blastulacije izuzetno su značajne, jer je blastoderm morfološki razrađen na način da su važna područja za formiranje organa budućeg embrija odvojena u određene dijelove blastoderma.

Takva orijentacija organotvornih područja u blastodermu omogućuje uređeno pomicanje i stidljivost tih područja tijekom gastrulacije da zauzmu svoj sudbonosni položaj. Stoga se razdoblje cijepanja i blastulacije smatra fazom pripreme za buduću diff­erentiation.

Stanice koje nastaju na kraju segmentacije nalikuju zigoti - ali posjeduju li isti potencijal kao i sama zigota. Driesch (1891.), da bi dobio odgovor, razdvojio je dva blasto&shimera u dvostaničnom stadiju i otkrio da su se oba blastomera razvila u potpune embrije.

Njegov zaključak je bio da svaki blastomer ima punu mogućnost da bude cijeli embrij. Ali 1900. Roux je pokazao da ako se jedan od blastomera dvostaničnog stadija ubije, preostali&sramežljivi proizvodi ‘pola embrij’.

Tvrdio je i da svaki rascjep rezultira segregacijom specijalizacije u blas­tomeres i to je nepovratno. Ovaj ex­periment pokazuje da je organizacijski ili kontrolni centar razrađen kako bi kontrolirao razvojni proces.

Eksperiment Spemanna i drugih pokazao je da je područje sivog polumjeseca ono koje igra vitalnu ulogu u procesu deter­mination, a blastomeri koji nastaju segmentacijom nisu niti potpuno regulativni niti nepovratno određeni.

Slika 5.14 prikazuje uvoz i smicanje sivog polumjeseca u razvoju embrija vodozemca. Eksperimentalno je utvrđeno da se sivi polumjesec u blastuli vodozemca pretvara u dorzalnu usnu blastopore koja djeluje kao pokretač i kontrolor procesa gastrulacije.


Dekolte: definicija i uzorci | Gnojidba | Embriologija

U ovom članku ćemo raspravljati o:- 1. Definiciji cijepanja 2. Kemijskim promjenama tijekom cijepanja 3. Uzorcima 4. Jezgrima stanica cijepanja 5. Morula i Blastula.

Definicija rascjepa:

Jedna od osobitosti spolnog razmnožavanja kod životinja je da složeno višestanično tijelo potomstva potječe iz jedne stanice — oplođenog jajašca. Stoga je potrebno da se pojedinačna stanica preobrazi u višestanično tijelo.

Ta se transformacija događa na samom početku razvoja i postiže se brojnim diobama stanica koje slijede u brzom slijedu. Ova serija staničnih dioba poznata je kao proces cijepanja.

Rascjep se može okarakterizirati kao ono razdoblje razvoja u kojem:

1. Jednostanično oplođeno jaje se uzastopnim mitotičkim diobama pretvara u višestanični kompleks.

3. Opći oblik embrija se ne mijenja, osim stvaranja šupljine u unutrašnjosti — blastocoele.

4. Osim transformacije citoplazmatskih tvari u nuklearnu tvar, kvalitativne promjene u kemijskom sastavu embrija u cijepanju su ograničene.

5. Sastavni dijelovi citoplazme jajeta nisu u velikoj mjeri pomaknuti i ostaju u cjelini u istim položajima kao u jajetu na početku cijepanja.

6. Omjer jezgre i citoplazme, vrlo nizak na početku cijepanja, na kraju je doveden na razinu koja se nalazi u običnim somatskim stanicama.

Kemijske promjene tijekom cijepanja:

Iako nema rasta tijekom razdoblja cijepanja, kemijske transformacije se događaju, a barem neke su izrazito intenzivirane u usporedbi s uvjetima u neoplođenom jajetu.

Najočitija promjena uočena tijekom cijepanja je stalno povećanje nuklearnog materijala na račun citoplazme. Broj jezgri se naravno udvostručuje sa svakom novom podjelom blastomera, a ovo udvostručenje je popraćeno povećanjem nuklearne tvari, što uključuje povećanje deoksiribonukleinske kiseline – količina potonje po jezgri ostaje konstantna.

Povećanje kromosomske deoksiribonukleinske kiseline, barem tijekom ranijih faza razvoja, mora biti na štetu materijala sadržanih u jajetu. Postoji nekoliko mogućih izvora takvih materijala. Prvo treba spomenuti nukleinske kiseline prisutne u citoplazmi jajnih stanica.

U jajima ježa postoji velika količina ribonukleinske kiseline u citoplazmi jajeta, a ona postupno nestaje kasnije u razvoju i shymentu. Kada se embriji morskog ježa opskrbe radioaktivno označenim uridinom, dio se kasnije ugrađuje u DNK.

Takvu inkorporaciju omogućuje prisutnost enzima ribonukleotid reduktaze u razvijajućim jajima ježa, koja pretvara ribonukleotide u deoksiribonukleotide. Međutim, DNA se može sintetizirati u jajetu za cijepanje izravno iz prekursora niske molekularne težine. To je dokazano opskrbom takvih prekursora, obilježenih radioaktivnim atomima, za cijepanje jaja morskih ježeva i vodozemaca.

Kada su se jaja morskog ježa držala u morskoj vodi koja sadrži glicin obilježen 14C (koji se može koristiti za sintezu purinskih skupina u molekuli nukleinske kiseline), otkriveno je da su atomi radioaktivnog ugljika u velikim količinama ugrađeni u deoksiribonukleinsku kiselinu, zaobilazeći citoplazmatsku ribonukleinsku kiselinu. Također, kada je 14C-obilježen glicin ubrizgan u oplođena jajašca žaba, dio je ugrađen u deoksiribonukleinsku kiselinu.

Drugi važan aspekt metabolizma tijekom cijepanja je sinteza ribonukleinskih kiselina, za koju se vjeruje da je vrlo ograničena, ali ne i potpuno odsutna. Kod žaba, ribosomska RNA se očito uopće ne proizvodi sve do završetka cijepanja.

Kako je nukleolus mjesto sinteze rRNA, ova organela kod ovih životinja tijekom cijepanja potpuno nedostaje. Ponovno se pojavljuje u jezgrama na početku gastrulacije istodobno s nastavkom sinteze ribosomske RNA.

U morskom ježinu postoji vrlo malo ribosomske RNA proizvedene tijekom cijepanja, ali i kod vodozemaca i kod ježeva sinteza se drastično povećava na početku gastrulacije. Messenger RNA i prijenosna RNA, s druge strane, sintetiziraju se tijekom cijepanja, ili barem u kasnijim fazama cijepanja.

Sinteza RNA, međutim, ne čini se potrebnom za cijepanje, budući da se jajašca koja su tretirana aktinomicinom D i u kojima je vjerojatno DNA ovisna sinteza RNA potisnuta, nastavljaju normalno cijepati. Zaključeno je, dakle, da bilo koja glasnička RNA proizvedena tijekom cijepanja ostaje neaktivna ili “maskirana” slična glasničkoj RNA u neoplođenim jajima.

Gnojidba kod morskih ježeva dovodi do spektakularnog povećanja sinteze proteina, a to se nastavlja tijekom cijelog razdoblja cijepanja. Kod drugih životinja, kao što su vodozemci, sinteza proteina se ne mijenja značajno nakon oplodnje, međutim, određena količina sinteze proteina odvija se tijekom cijelog razdoblja cijepanja. Povećava se količina aktivne citoplazme. Jedan od pokazatelja toga je stalno povećanje disanja tijekom cijelog razdoblja, što se općenito pripisuje povećanju količine aktivne citoplazme.

Velik dio proteina koji se novoproizvodi tijekom cijepanja izravno je uključen u proces umnožavanja stanica. Jedna skupina takvih proteina su nuklearni histoni, koji su potrebni za replikaciju kromosoma u istom stupnju kao i dodatne količine DNA. U sredini cijepanja embrija morskog ježa čak 50 posto novosintetiziranog proteina nalazi se u jezgri.

mRNA za ove proteine ​​se transkribira tijekom cijepanja i za razliku od drugih mRNA ne postaje maskirana, već se odmah koristi za prevođenje u protein. Ova iznimka vjerojatno je posljedica potrebe za brzom sintezom velikih količina nuklearnih histona. Međutim, dio mRNA za nuklearne histone prisutan je u jajetu prije oplodnje.

Drugi protein koji se sintetizira tijekom cijepanja je tubulin, sastavni protein mikrotubula - vlakna akromatskih figura koja se pojavljuju tijekom mitotičkih dioba stanica cijepanja. Tubulin se sintetizira na glasničkoj RNA koja je već prisutna u jajetu. Tijekom cijepanja, tubulin se sintetizira u sve većim količinama, vjerojatno kao rezultat progresivnog “demaskiranja” odgovarajuće mRNA.

Treći protein koji se sintetizira tijekom cijepanja je enzim ribonukleotidna re&šiduktaza, koji u embrijima morskog ježa pretvara citoplazmatske ribonukleotide u deoksiribonukleotide i tako osigurava izvor materijala za replikaciju kromosomske DNA.

Glasnička RNA za ribonukleotid reduktazu prisutna je u neoplođenom jajetu, ali postaje aktivna (demaskirana) nakon oplodnje. Četvrti protein nužan za kromosomsku replikaciju, DNA polimeraza, već je prisutan u potrebnim količinama u jajetu, a njegova se količina ne povećava tijekom ranog razvoja.

Ako se cijepajuća jajašca tretiraju puromicinom, koji inhibira sintezu proteina ovisnu o RNA, cijepanje se odmah zaustavlja, pokazujući na taj način da je sinteza proteina neophodna i sramežljiva za odvijanje cijepanja. To je u izrazitoj suprotnosti s cijepanjem koje se može nastaviti u prisutnosti aktinomicina D koji učinkovito sprječava proizvodnju nove RNA, a posebno nove glasničke RNA.

Vjerojatno najvažniji proteini koji se moraju sintetizirati da bi se cijepanje nastavilo su oni koji se koriste u replikaciji kromosoma – nukleohistoni, koji su zapravo ugrađeni u strukturu kromosoma, i ribonukleotid reduktaza, bez koje stanice nisu u stanju iskoristiti zalihe RNK u citoplazmi za replikaciju nuklearne DNA.

Čini se da je sinteza tubulina manje važna, jer se asteri mogu formirati u citoplazmi u prisutnosti puromicina, ali ne dovode do diobe stanica. Vjerojatno u jajetu ima dovoljno tubulina za stvaranje astera, bez nove sinteze.

Obrasci dekoltea:

Način na koji se jaje dijeli na kćerke blastomere obično je vrlo pravilan. Ravnina prve podjele je u pravilu okomita i prolazi kroz životinjsko-biljnu os jajeta. Ravnina druge podjele je također okomita i prolazi kroz životinjsko-biljnu os, ali je pod pravim kutom u odnosu na prvu ravninu cijepanja.

Rezultat je da prva četiri blastomera leže jedan pored drugog. Ravnina treće podjele je pod pravim kutom od prve dvije ravnine i na životinjsko-biljnu os jajeta. Stoga je horizontalno ili paralelno s ekvatorom jajeta. Od osam blastomera, četiri leže na preostala četiri, prva četiri čine životinjsku hemisferu embrija, a druga biljnu hemisferu.

Ako svaki od blastomera gornjeg sloja leži preko odgovarajućih blastomera donjeg sloja, uzorak blastomera je radijalno simetričan. To se zove radijalni tip cijepanja.

U mnogih životinja, međutim, gornji sloj blastomera može biti pomaknut u odnosu na donji sloj, a radijalno simetrični uzorak postaje izobličen u različitim stupnjevima. Distorzija ponekad može biti posljedica individualnih varijacija, ali postoje određene skupine životinja kod kojih se izobličenje uvijek događa i rezultat je specifične strukture jajeta.

Kod anelida, mekušaca, nemerteana i nekih planarija (Poly-cladida), svi blastomeri gornjeg sloja pomaknuti su u istom smjeru u odnosu na blastomere donjeg sloja, tako da ne leže. preko odgovarajućih biljnih blastomera, ali preko spoja između svaka dva biljna blastomera.

Ovaj raspored ne nastaje kao rezultat sekundarnog pomicanja blastomera, već zbog kosih položaja mitotičkih vretena, tako da od početka dvije stanice kćeri ne leže jedna iznad druge. Četiri vretena tijekom trećeg cijepanja raspoređena su u neku vrstu spirale. Ova vrsta cijepanja se stoga naziva spiralnim tipom cijepanja.

Okret spirale, gledano odozgo, može biti u smjeru kazaljke na satu ili u smjeru suprotnom od kazaljke na satu. U prvom slučaju cijepanje se naziva dekstralno, au drugom slučaju naziva se sinistralno. Budući da su ravnine cijepanja pod pravim kutom u odnosu na vretena, one također odstupaju od vodoravnog položaja koji se nalazi u radijalnom cijepanju, a svaka je ravnina cijepanja nagnuta pod određenim kutom.

Spiralni raspored mitotičkih vretena može se pratiti čak i u prve dvije podjele jajašca, vretena su koso, a ne okomito kao kod radijalnog cijepanja. Međutim, rezultirajući pomaci u položaju blastomera nisu tako očiti kao nakon trećeg cijepanja.

Tijekom sljedećih cijepanja vretena i dalje ostaju koso, ali se smjer spiralnog kretanja mijenja u svakoj idućoj diobi. Desna spirala izmjenjuje se sa sinistralnom, tako da je vreteno svakog sljedećeg cijepanja približno pod pravim kutom u odnosu na prethodni.

Imajte na umu da vrsta cijepanja jajeta u cjelini, bilo desno ili sinistralno, ovisi o smjeru spirale koji se događa tijekom treće diobe jaja.

Osobitosti uzorka cijepanja mogu se unijeti i razlikama u veličini blastomera. Od četiri blastomera u četverostaničnom stadiju jaja koja imaju spiralni tip cijepanja, često se nađe da je jedan blastomer veći od ostala tri.

To nam omogućuje razlikovanje pojedinačnih blastomera. Četiri prva blastomera označena su slovima A, B, C, D, slova idu u smjeru kazaljke na satu (ako se jaje gleda sa životinjskog pola), a najveći blastomer označen je slovom D.

Kod nekih životinja koje inače imaju približno radijalni tip cijepanja, dva od prva četiri blastomera mogu biti veća od druga dva, čime se uspostavlja ravnina bilateralne simetrije u embriju u razvoju. Naknadni cijepanja mogu učiniti bilateralni raspored blastomera još očitijim (kao kod plašta i nematoda, iako na drugačiji način). Rezultirajući tip cijepanja naziva se bilateralni tip.

Vrlo poseban tip cijepanja koji pokazuje bilateralnu simetriju nalazi se u nematodama. Prva dioba proizvodi dvije nejednake stanice – malo veću stanicu označenu kao stanica AB i manju stanicu P1. Sljedeće se dvije stanice dijele u međusobno okomitim ravninama, tako da su blastomeri u stadiju četiri stanice postavljeni u obliku slova T.

Poprečnu osovinu T čine blastomeri A i B (potomci stanice AB), a okomitu osovinu čine potomci blastomera P1. Stanice su označene kao EMSt (kratica za endoderm, mesoderm, stomodeum—što pokazuje sudbinu ove stanice) i kao P2. Aranžman “T” je, međutim, samo privremen, P2 stanica se ubrzo pomiče prema B stanici.

Zatim se blastomeri poredaju u romboidnu figuru. Dalje, treća podjela pojačava bilateralnu simetriju embrija, jer se blastomeri A i B dijele na desnu i lijevu ćerku stanicu, dok druga dva blastomera stvaraju skupinu od četiri stanice koje leže jedna iza druge u središnjoj ravnini. Blastomeri ove skupine su označeni kao Mst, E, P3, odnosno C.

Cijepanje kod nematoda također je primjer određenog ili mozaičnog cijepanja u kojemu određeni blastomeri daju određene dijelove embrija. Dakle, blastomeri A, B i C stvaraju kožu životinje, blastomere E stvaraju endoderm probavnog trakta, blastomere MSt stvaraju mezoderm i stomodeum, a blastomere P3 na kraju proizvodi reproduktivne stanice.

Iz stadija od osam stanica uočljiva je blaga asimetrija između desne i lijeve polovice embrija.

Žumanjak, koji se u jajetu nalazi na početku cijepanja u većim ili manjim količinama, ima vrlo dalekosežan učinak na proces cijepanja. Svaka mitoza uključuje pomicanje staničnih komponenti – kromosoma, dijelova citoplazme koji čine akromatski lik, mitohondrija i površinskog sloja stanice – čija aktivnost duž ekvatora majčinske stanice dovodi do konačnog odvajanja stanice kćeri.

Tijekom tih pokreta, granule žumanjka ili trombociti ponašaju se potpuno pasivno i pasivno su raspoređeni među kćeri blasto­meres. Kada granule žumanjka ili trombociti postanu vrlo bogati, oni imaju tendenciju usporavanja, pa čak i inhibiranja procesa cijepanja.

Kao rezultat toga, blastomeri koji su bogatiji žumanjkom imaju tendenciju da se dijele sporije i posljedično ostaju veći od onih koji imaju manje žumanjka. Žumanjak u nerascijepljenom jajetu više je koncentriran prema biljnom polu jajeta. Stoga se na biljnom polu jajeta cijepanje najviše usporava zbog prisutnosti žumanjka i gdje su blastomeri najveće veličine.

Dobar primjer učinka žumanjka na cijepanje je žablje jaje. Utjecaj žumanjka može se otkriti čak i tijekom prve podjele oplođenog jajašca. Tijekom anafaze mitotičke diobe, na površini jajeta se pojavljuje brazda koja treba odvojiti dvije kćeri blastomera jedan od drugog.

Ta se brazda, međutim, ne pojavljuje istodobno po cijelom obodu jajeta, već isprva samo na životinjskom polu jajeta, gdje je manje žumanjka.(Naznačeno je da je prva ravnina cijepanja okomita i stoga prolazi kroz životinjski i biljni pol jajeta.)

Samo postupno se brazda cijepanja produžuje duž meridijana jajeta, sve dok, prosijecajući masu citoplazme napunjene žumanjcima, na kraju ne dođe do biljnog pola i tako završi razdvajanje prva dva blastomera.

Isti postupak se ponavlja tijekom drugog cijepanja. Tijekom trećeg cijepanja, kada je ravnina razdvajanja blastomera kćeri vodoravna, brazda se pojavljuje istovremeno na cijelom obodu jajeta, jer posvuda nailazi na jednak otpor žumanjka.

Daljnje nakupljanje žumanjka na biljnom polu jajeta uzrokuje još veće kašnjenje u fisiji stanica na ovom polu, tako da cijepanje postaje sve više inhibirano. To se jasno može pratiti u nizu raznih ganoidnih riba, čija jaja imaju sve veću količinu žumanjka.

Kod Acipensera je cijepanje potpuno, kao i kod vodozemaca, ali je razlika između mikromera životinjske hemisfere i makromera biljne hemisfere mnogo veća nego kod vodozemaca. U Amii cijepanje počinje na polu, a brazde cijepanja dosežu biljni pol, ali su toliko retardirane da sljedeće podjele počinju na životinjskom polu prije nego što prethodne brazde prosijeku žumanjak na biljnom polu.

Kod Lepidosteusa cijepanje počinje na životinjskom polu kao i kod Amije, ali brazde cijepanja nikada ne dopiru do biljnog pola, tako da vegetalna hemisfera jajeta ostaje nerascijepljena, što rezultira takozvanim nepotpunim cijepanjem. Vrsta cijepanja tijekom kojeg se cijelo jaje dijeli na blastomere naziva se holoblastično (potpuno) cijepanje.

Vrsta cijepanja u kojoj je samo dio jajašca podijeljen na blastomere naziva se meroblastični (nepotpuni) cijepanje. Kao rezultat meroblastičnog cijepanja, jaje se dijeli na niz zasebnih blastomera i ostatak, koji je neprekidna masa citoplazme, obično s nekim jezgrama raspršenim u njoj.

Ponekad se termini holoblastična i meroblastična primjenjuju i na jaja s određenim tipom cijepanja, pa se u literaturi nalazi izraz “holoblastična jaja” što znači jaja s holoblastnim cijepanjem, a također i izraz “meroblastična jaja&# 8221 za jaja s meroblastičnim cijepanjem.

U jajima u kojima je žumanjak odvojen od aktivne citoplazme (elasmobrani, koščate ribe, ptice i gmazovi), cijepanje se od samog početka jasno prepoznaje kao meroblastno ili nepotpuno. Isprva su sve ravnine cijepanja okomite, a svi blastomeri leže samo u jednoj ravnini.

Brazde cijepanja odvajaju blastomere kćeri jedan od drugog, ali ne i od žumanjka, tako da su središnji blastomeri na svojim donjim krajevima kontinuirani sa žumanjkom, a blastomeri koji leže po obodu su, osim toga, kontinuirani s nerascijepljenom citoplazmom na njihovim vanjskim rubovima. Kako se jezgre na rubu dijele, sve više i više stanica postaje odsječeno kako bi se pridružilo onima koje leže u središtu, ali novi blastomeri su također u kontinuitetu s nerascijepljenim žumanjkom ispod.

U kasnijoj fazi cijepanja, blastomeri središnjeg područja odvajaju se od žumanjka koji leži ispod na jedan od dva načina – ili se prorezi mogu pojaviti ispod dijelova stanica s jezgrom, ili se stanične diobe mogu dogoditi s horizontalnim (tangen­tial) ravninama. fisije. U potonjem slučaju jedna od stanica kćeri, gornja, potpuno se odvaja od svojih susjeda, dok donji blastomer zadržava vezu s masom žumanjka.

Rubne stanice, koje ostaju kontinuirane jedna s drugom oko svojih vanjskih rubova, također su kontinuirane s masom žumanjka, a time i s donjim stanicama koje su rezultat tangencijalnih podjela. Svi ti blasto&shimeri na kraju izgube čak i one brazde koje su ih djelomično razdvajale jedna od druge i stapaju se u kontinuirani sincicij s brojnim jezgrama, ali bez naznaka pojedinačnih stanica.

Jezgre stanica cijepanja:

U svojoj “teoriji zametne plazme” A. Weismann je iznio hipotezu koja objašnjava i nasljednost i ontogenetski razvoj (Metazoa) organizama. Prema Weismannu (1904), svaki poseban dio organizma (životinja ili biljka) predstavljen je u spolnoj stanici zasebnom česticom – determinantom.

Dakle, zbroj determinanti bi predstavljao dijelove odraslog organizma sa svim njihovim posebnostima. Potpuni skup odrednica navodno se prenosi s generacije na generaciju, što bi objasnilo nasljedni prijenos karaktera.

Odrednice su, prema Weismannu, lokalizirane u kromosomima jezgre, baš kao što su geni moderne genetike. Međutim, postoji razlika – geni ne bi trebali predstavljati dijelove organizma, već svojstva koja se ponekad mogu uočiti u svim dijelovima tijela.

Tijekom cijepanja jajašca, različite determinante, prema Weismannu, postaju odvojene u različite stanice. Blastomeri bi primili samo neke od determinanti, naime one koje odgovaraju sudbini svakog blastomera.

Uzastopna segregacija determinanti na kraju bi rezultirala time da svaka stanica ima determinante samo jedne vrste, a tada stanici ne bi preostalo ništa osim da se razlikuje na specifičan način u skladu s prisutnim determinantama. Weismann je smatrao da bi samo stanice koje imaju spolne stanice među svojim potomcima sačuvale kompletan skup determinanti, budući da bi one bile neophodne za usmjeravanje razvoja sljedeće generacije.

Iako Weismannova koncepcija svojstava determinanti nije održiva s genetskog stajališta, ipak je važno znati može li se razlika u sudbini blastomera i dijelova embrija pripisati razlikama u jezgri cijepanja. Stanice.

Naše znanje o razvoju kompletnih embrija iz jednog od dviju kćeri blastomera jajeta (kao rezultat odvajanja prva dva blastomera ili ubijanja jednog od prva dva blastomera) proturječi Weismannovoj hipotezi o segregaciji determinanti tijekom cijepanja. .

Dokazi su još uvjerljiviji jer je otkriveno da ne samo da su prva dva blastomera sposobna razviti se u potpune embrije, već i blastomeri u kasnijim fazama cijepanja ponekad posjeduju istu sposobnost. U slučaju morskih ježeva, jedan od prva četiri blastomera, pa čak i povremeno jedan od prvih osam, može se razviti u cijeli embrij sa svim normalnim dijelovima, ali smanjene veličine.

Metoda izolacije blastomera, međutim, ne dopušta ispitivanje svojstava jezgri kasnijih generacija stanica. U stadiju od četiri stanice, količina citoplazme sadržana u jednom blastomeru možda je već premala da bi se razvoj odvijao na približno normalan način. To je istinito u sve većem stupnju kako cijepanje nastavlja i pojedinačni blastomeri postaju sve manji i manji.

Za daljnje istraživanje osmišljena je drugačija metoda. Najelegantniji eksperiment na ovom polju izveo je Spemann (1928). Spemann je suzio oplođena jajašca tritona Triturus (Triton) na dvije polovice s finom dlakom, baš kad su se trebala početi cijepati.

Konstrikcija nije izvršena u potpunosti, tako da su dvije polovice još uvijek bile povezane jedna s drugom uskim mostom citoplazme. Jezgra oplođenog jajašca ležala je u jednoj polovici, a druga polovica se sastojala samo od citoplazme. Kada se jezgra jajeta počela dijeliti, cijepanje je isprva bilo ograničeno na onu polovicu jajeta koja je sadržavala jezgru.

Ova polovica se podijelila na dvije, četiri, osam stanica i tako dalje, dok je polovica bez jezgre ostala nerascijepljena. Otprilike u fazi od 16 blastomera, jedna od kćerinskih jezgri, sada mnogo manja nego na početku cijepanja, prošla je kroz citoplazmatski most u polovicu jajašca koja do sada nije imala jezgru.

Odmah se i ova polovica počela cijepati. Nakon što su obje polovice jajeta tako opskrbljene jezgramom, Spemann je čvršće povukao omču za kosu i potpuno odvojio dvije polovice jajeta jednu od druge. Tada im je dopušteno da se razviju u embrije. U nizu slučajeva iz dvije polovice jajeta razvila su se dva potpuno normalna zametka.

Od dva embrija, svaki je započeo s polovicom citoplazme jajne stanice, ali što se tiče jezgre, bili su u vrlo različitim situacijama. Dok je jedan od embrija posjedovao 15/16 ili čak 31/32 cjelokupnog nuklearnog materijala jajeta, drugi je dobio samo 1/16 ili 1/32 nuklearnog materijala. Eksperiment uvjerljivo dokazuje da čak iu stadiju od 32 stanice svaka jezgra ima kompletan skup nasljednih čimbenika potrebnih za postizanje normalnog razvoja.

Sve jezgre u ovoj fazi potpuno su ekvivalentne jedna drugoj i jezgri oplođenog jajašca. Hipoteza o nejednakoj podjeli nasljedne supstance jezgre, o segregaciji determinanti ili gena na različite stanice cijepanja, time je opovrgnuta. Sada se pretpostavlja da svaka stanica tijela metazoana ima kompletan skup nuklearnih čimbenika potrebnih za razvoj (potpuni skup gena, u terminologiji moderne genetike).

Eksperimenti odgođene opskrbe nuklearnom energijom jedne polovice jajeta vodozemca potkrijepljeni su pokusima na jajima drugih životinja. Bit će korisno ispričati odgovarajući pokus izveden na vrlo različitoj vrsti životinje, vretencu Platycnemis pennipes.

Kod vretenca cijepanje je nepotpuno i isprva se dijeli samo jezgra, a citoplazma ostaje nerascijepljena. Jaje je izduženo, a nakon prve podjele se pomiču jezgre kćeri, jedna u prednju, a druga u stražnju polovicu jajašca. Kada je dostupno osam jezgri, one su raspoređene duž duljine embrija.

Daljnjim podjelama osiguravaju se jezgre za sve stanice u odgovarajućim regijama. U fazi kada su prisutne dvije jezgre, bilo koja od njih može biti uništena kratkim izlaganjem uskom snopu ultraljubičastog svjetla, koji ne oštećuje citoplazmu u velikoj mjeri.

Preostala jezgra nastavlja se dijeliti, a njezine kćeri jezgre se raspoređuju na sve dijelove jajeta umjesto da opskrbljuju samo polovicu jajašca. Razvijaju se potpuno normalni embriji, bez obzira kojoj od dvije jezgre je dopušteno da preživi. Pokazalo se da su dvije jezgre potpuno jednake za razvoj, iako bi normalno opskrbljivale različite dijelove embrija.

Metode korištene u prethodnim eksperimentima za ispitivanje svojstava jezgri cijepanja nužno su ograničene na ranije faze cijepanja. Trenutno je dostupna univerzalnija metoda koja omogućuje da se istraživanje proširi na jezgre stanica mnogo naprednijih embrija, a moguće je da se u konačnici može primijeniti čak i na potpuno diferencirane stanice odraslog organizma.

Ovo je metoda koja se koristi za transplantaciju jezgri. Transplantacija jezgri iz jedne stanice u drugu prvo je uspješno provedena na Amoebi, a zatim je metoda primijenjena za ispitivanje svojstava jezgri u razvoju embrija žaba. Metoda, kako se primjenjuje na žablji embrij, sastoji se u biti od uzimanja jezgre bilo koje stanice iz embrija u razvoju i ubrizgavanja u nerazcijepano jaje bez jezgre.

Jaje koje prima nukleus mora biti posebno pripremljeno. Zrela jajašca se vade iz jajovoda i aktiviraju bockanjem staklenom iglom. Jezgra jajeta se tada približava površini citoplazme u pripremi za drugu diobu sazrijevanja i uklanja se drugim ubodom staklenom iglom na točno mjestu gdje se nalazi jezgra.

Zatim se stanica uznapredovalog embrija odvaja od svojih susjeda i usisava u cijev injekcijske pipete. Promjer pipete je manji od promjera ćelije i kao rezultat toga površina stanice je slomljena. Sadržaj pipete, koji se sastoji od jezgre i ostataka citoplazme, ubrizgava se duboko u enukleirano jaje.

Kada se pipeta povuče, citoplazma jajeta teži pobjeći kroz otvor na membrani jajeta, tvoreći ekstrajajnu izbočinu. To se mora odrezati parom staklenih iglica kako bi se spriječio daljnji gubitak tvari iz jaja.

Kao rezultat ovih postupaka, do 80 posto operiranih jajnih stanica počinje cijepati i proizvoditi brojne stanice, čije jezgre potječu od ubrizgane jezgre, a citoplazma je iz enukleiranog jajašca (mala količina citoplazme injektirano s nukleusom, koji čini manje od 1/40 000 volumena citoplazme jajne stanice može se zanemariti). Ne razvijaju se sva jajašca koja se počnu cijepati kasnije normalno, ali barem mali dio to čini i može proći kroz sve faze embrionalnog i postembrionalnog razvoja do metamora i šifoze.

U kasnoj blastuli, fazi koja se koristi za neke od ovih nuklearnih transplantacija i transplantacija, nalazi se 8000 do 16 000 stanica, što znači da je izvršeno oko 13 do 14 podjela (ili generacija) izvorne jezgre oplođenog jajašca bez smanjenja snage jezgru koja podržava svaku vrstu diferencijacije predviđenu specifičnim genotipom. Jezgre stanica rane gastrule pokazuju ista svojstva.

U daljnjim pokusima testirane su mogućnosti jezgri stanica, koje su još naprednije u procesu diferencijacije, presađivanjem u enukleirana jajašca. Normalni punoglavci koji se razvijaju do i kroz metamorfozu dobiveni su korištenjem jezgri s neuralne ploče žabljeg embrija ili jezgara iz već trepetljastih stanica probavnog trakta punoglavca koji pliva.

Iako su stanice neuralne ploče već bile na dobrom putu da postanu stanice živčanog sustava, a stanice crijeva već su bile funkcionalno diferencirane, njihove su jezgre još uvijek bile sposobne pružiti potrebne genetske informacije za diferencijaciju svih različitih tkiva i tipovi stanica odrasle žabe. Prilično normalni embriji također su proizvedeni implantacijom jezgre adenokarcinoma žabe u jajašca bez jezgre.

Konačno, modifikacija izvornih metoda omogućila je ispitivanje potencijala jezgri odraslih životinja presađivanjem u enukleirana jaja. Kada se jezgre uzimaju izravno iz tkiva odraslih i presađuju u jajašca, one nisu u stanju podržati razvoj.

Međutim, ako se odrasle stanice uzgajaju in vitro, gdje gube dio svojstava diferenciranih stanica i počnu se mitotički razmnožavati, i ako se njihove jezgre zatim presađuju u jaja, razvoj se može pokrenuti u priličnom omjeru slučajeva.

Čak i tako, embriji se razvijaju abnormalno, stvarajući blastule s uglavnom djelomičnim cijepanjem. Ako se potom uklone jezgre stanica iz zdravijih dijelova djelomičnih embrija i transplantiraju u jaja, razvoj takvih zametaka druge generacije teče puno bolje, plivaju ličinke, a povremeno se razvijaju čak i ličinke koje se metamorfiziraju u žabe.

Tkiva koja se uspješno i sramežljivo koriste kao izvori jezgri su bubrezi, pluća i koža odraslih žaba. Važno je napomenuti da se nisu mogle primijetiti razlike u razvoju punoglavaca kada su jezgre uzete iz ova tri različita tkiva.

Uočeno je da se s napredovanjem razvoja stanica iz kojih su uzete jezgre sve više smanjivao udio pokusa koji su doveli do potpuno normalnih punoglavaca, a sve više operiranih jajašca zaustavljalo se u svom razvoju u različitim ranim fazama.

Pomnim istraživanjem ustanovljeno je da kromosomi u jezgri uhapšenih embrija pokazuju različite defekte, kao što su aneuploidija (nedostaju kromosomi) ili defekti unutar kromosoma (delecije, translo&šikacije).

Ti su defekti posljedica nesposobnosti kromosoma u jezgrama uzetim iz naprednih embrija i tkiva odraslih da se prilagode brzom reproduktivnom ritmu ranog razvoja. Umnožavanje interfaznih kromosoma je presporo i mnogi od njih ne dovrše umnožavanje do početka diobe stanice.

Rezultat je, naravno, ozbiljno oštećenje i nepotpunost kromosomskog skupa. Bez obzira na objašnjenje za defektni razvoj, ostaje da barem dio jezgri iz stanica koje su na putu do diferencijacije i onih koje su postale maligne zadržava svoje pune mogućnosti za kontrolu i usmjeravanje normalnog razvoja.

Jezgre diferencirajućih stanica u svakom su pogledu slične jezgri oplođenih jajašaca. U pokusima sa žabama, jezgre presađene u citoplazmu jajeta podliježu promjeni zbog koje nalikuju ranim embrionalnim jezgrama.

Jezgre novooplođenih jajašca, iako male u odnosu na citoplazmu jajeta, mnogo su veće od jezgri u kasnijim fazama. Sukladno tome, presađene jezgre se povećavaju do 30 puta u volumenu tijekom prvih 40 minuta nakon transplantacije. Djelovanje jezgri također se drastično mijenja.

Jezgre ad­vanced embrija ne dijele se brzo, pa je sinteza DNA, potrebna za replikaciju kromosoma, spora. S druge strane, oni sintetiziraju velike količine ribosomske RNA, a kako se ova vrsta RNA proizvodi u jezgri, imaju istaknute jezgre.

Jezgre stanica cijepanja brzo sintetiziraju DNK, ali ne sintetiziraju ribosomsku RNA i stoga ne pokazuju nikakve jezgre. Transplantirane jezgre prestaju sintetizirati ribosomsku RNA, a njihove jezgre nestaju. Umjesto toga, oni počinju brzo sintetizirati DNK kao i normalne jezgre cijepanja.

Morula i Blastula rascjepa:

Blastomeri u ranim fazama cijepanja imaju tendenciju poprimiti sferni oblik poput oblika jajeta prije cijepanja. Njihov međusobni pritisak izravnava površine blastomera u dodiru jedna s drugom, ali slobodne površine svakog blastomera ostaju sferne, osim ako te vanjske površine također nisu komprimirane vitelinskom membranom. Cijeli embrij u ovoj fazi poprima karakterističan izgled nalik na dud. Zbog ove površne sličnosti, embrij u ovoj fazi naziva se morula (latinski dud).

Raspored blastomera u fazi morule može varirati u različitim skupinama životinjskog carstva. U koelenterata je često masivna struktura, s blastomerima koji ispunjavaju sav prostor koji je zauzimalo nerazcijepano jaje. Neki od blastomera tada leže izvana, a drugi u unutrašnjosti. (Neki embriolozi naziv morula primjenjuju samo na ovu vrstu embrija.)

Češće, kako se jaje podvrgava cijepanju, blastomeri se slažu u jedan sloj, tako da svi blastomeri sudjeluju na vanjskoj površini embrija.U tom slučaju ubrzo se pojavljuje šupljina koja isprva može biti predstavljena samo uskim pukotinama između blastomera, ali koja se postupno povećava kako se cijepanje nastavlja. Ova šupljina naziva se blastokoela.

Kako se cijepanje nastavlja, prianjanje blastomera jedan na drugoga se povećava i oni se slažu u pravi epitel. U slučajevima kada se u unutrašnjosti embrija stvara šupljina, epitelni sloj u potpunosti pokriva ovu šupljinu, a embrij postaje šuplja kugla čije se stijenke sastoje od epitelnog sloja stanica. Takav embrij naziva se blastula. Sloj stanica naziva se blastoderm, a šupljina je blastokoela.

Odmah od početka cijepanja blastomeri se progresivno spajaju sve bliže jedan uz pomoć nekoliko vrsta međustaničnih spojeva. Prvi koji se formiraju su “čvrsti” spojevi koji se formiraju na vanjskim rubovima susjednih blastomera, ponekad već u stadiju dva blastomera. U fazi blastule ti spojevi zatvaraju unutrašnjost embrija izvana.

U blastuli morskog ježa ti spojevi imaju oblik “septatnih” spojeva, koji se pojavljuju kao niz šipki koje povezuju membrane susjednih stanica. “Gap” spojevi koji pružaju sredstvo komunikacije između stanica embrija su odsutni u najranijim fazama, ali se razvijaju u stadiju morule i široko su rasprostranjeni u stadiju blastule.

U oligolecitalnim jajima s potpunim cijepanjem (bodljikaši, Amphioxus), blas­tomere na kraju cijepanja nisu potpuno jednake veličine, blastomeri blizu biljnog pola su nešto veći od onih na životinjskom polu. Kada se blastula formira, stanice se slažu u jednostavan stupasti epitel koji zatvara blastokoele.

Budući da su biljne stanice veće od životinjskih, blastoderm nije jednake debljine na biljnom polu, epitel je deblji, a na životinjskom polu je tanji. Dakle, polaritet jajašca opstaje u polarnosti blastule.

Životinje s većom količinom žumanjka, kao što je žaba, pokazuju razliku u veličini stanica blastule koja može biti vrlo znatna, a blastula još više odstupa od jednostavnog oblika šuplje kugle. Stanice su i ovdje raspoređene u sloj koji okružuje šupljinu u unutrašnjosti, ali je sloj vrlo neujednačene debljine.

Sloj stanica na biljnom polu je mnogo deblji nego na životinjskom polu, pa je blastocela posljedično izrazito ekscentrična, bliža životinjskom polu embrija. Nadalje, blastoderm više nije jednostavan stupasti epitel, već je debeo dvije ili više stanica.

Stanice u unutrašnjosti prilično su labavo povezane jedna s drugom, ali na vanjskoj površini blastule stanice se prianjaju jedna uz drugu vrlo čvrsto, zbog prisutnosti tijesnih staničnih spojeva koji spajaju površinu susjednih stanica u uskoj zoni neposredno ispod. površine blastoderma.

Proces koji odgovara stvaranju blastule događa se i kod životinja čija su jajašca nepotpuna cijepanje. Kod koštane ribe ili morskog psa rani blastomeri imaju tendenciju da se zaokruže, pokazujući da su samo labavo povezani. Kasnije se blasto&šimeri čvršće prianjaju jedan uz drugi i tako se pretvaraju u epitel.

Opet, kao i kod vodozemaca, površinske stanice su čvrsto spojene jedna s drugom, tvoreći neprekidni “sloj koji pokriva”, dok stanice u unutrašnjosti mogu ostati labavo povezane do kasnije faze. Epitel, međutim, ne može imati oblik kugle.

Budući da je cijepanje ograničeno na kapicu citoplazme na životinjskom polu jajeta, blastoderm se razvija samo u istom polarnom području. Blastoderm stoga poprima oblik diska koji leži na životinjskom stupu. Disk, koji se naziva blastodisk, je manje-više konveksan i između sebe i nerascijepljenog ostatka jajeta zatvara šupljinu koja predstavlja blastokoelu.

U centrolecitalnim jajima s površinskim cijepanjem (kukci) nema šupljine usporedive s blastocelom. Ipak, formiranje epitela na površini embrija, nakon što jezgre migriraju prema van, može se usporediti s formiranjem blastule.

Tako nastali sloj stanica na površini embrija je blastoderm. Umjesto da okružuje šupljinu, blastoderm obavija masu nerascijepljenog žumanjka. Ovu fazu također možemo usporediti s embrijom čija je blastocela ispunjena žumanjkom.

Do stadija blastule, embrij u razvoju zadržava isti opći oblik kao i nerazcijepano jaje. Do sada su postignuti rezultati podjela jedne stanice na mnoštvo stanica i formiranje blastokoele. Osim toga, pod­stances sadržane u jajetu ostaju u osnovi u istom položaju kao i prije.

Žumanjak ostaje blizu biljnog stupa. U pigmentiranim jajima, kao što su ona vodozemaca, pigment ostaje kao i prije, više ili manje ograničen na gornju hemisferu embrija. Čini se da brazde cijepanja koje sijeku tvar jajeta stvaraju samo neznatno miješanje citoplazme.

Istaknuli smo da su tijekom cijepanja kvalitativne promjene u kemijskom sastavu embrija u razvoju vrlo ograničene. Utvrđeno je da se tijekom cijepanja pojavljuje nekoliko novih tvari, bilo kemijski definiranih ili mikroskopski detektabilnih. Međutim, moguće je zamisliti da se tvari prisutne u jajetu mogu na neki način preraspodijeliti tijekom cijepanja i da takva preraspodjela može biti bitno važna za daljnji razvoj.

S tim u vezi prvo ćemo ispitati jesu li brojne jezgre nastale tijekom mitotičke diobe jajašca iste po svojim svojstvima ili se među njima mogu otkriti neke razlike.


MCQ 2. godine biologije (poglavlje 19: Rast i razvoj)

P.1. Koji meristem se nalazi u podnožju internodija?

P.2. Progresivne promjene koje se javljaju u zigoti kako bi postao odrasla osoba naziva se:

P.3. Pileće jaje se polaže u kojoj fazi:

P.4. Studija abnormalnog razvoja je:

P.5. Koja je značajka zigota daždevnjaka?

P.6. Nakon četvrtog cijepanja br. blastomera u pilećem embriju:

P.7. Drugi naziv za segmentnu šupljinu je:

P.8. Preuređenje stanica događa se u:

P.10. Primitivna linija je jednaka _____ kod žabe:

P.11. Somiti se razvijaju iz:

P.12. Kod pilića cijepanje se događa u:

P.13. Tijekom diferencijacije koje stanice stimuliraju ektodermalne stanice da se razviju u živčani sustav:

P.14. Proces negativnih fizioloških promjena u tijelu je:

P.15. Što je od sljedećeg točno?

C) Blastula →Gastrula→Morula

D) Morula →Blastula→Gastrula

P.16. Koja kromosomska abnormalnost dovodi do visine, agresivnosti i antisocijalnog ponašanja?

P.17. Cilj gerontologije je:

P.18. Izloženost biljke crvenom svjetlu:

A) Povećava produljenje stanica

B) Povećava diobu stanica

P.19. Abnormalni razvoj može biti posljedica:

P.20. Acetabularija se može regenerirati je:

P.21. Neuralno tkivo se razvija iz:

P.22. Proces embrionalne indukcije proučavali su:

Q.23. Primordija lista razvija se tijekom _____ diferencijacije u planovima:

Q.24. Neizbježan proces je:

Q.26. Veća moć regeneracije prisutna je u:

Q.27. Volumen stanice povećava se 150 puta tijekom:

Q.28. U biljkama optimalna temperatura za rast je:

P.29. Osim IAA koji hormon igra važnu ulogu u apikalnoj dominaciji:

Q.30. Notohord je vidljiv u pilećem embriju:

Q.31. Tijekom ranog razvoja genski kontrolirane tvari nalaze se u:

Q.32. U pilećem embriju obrazac cijepanja je:

Q.33. Zametni slojevi nastaju tijekom:

Q.34. Srce i mezenterij formiraju:

Q.35. Prema Spemannu, koji je primarni organizator:

Q.36. Stanje trisomije nalazi se u:

Q.37. Siva biljna citoplazma stvara:

Q.38. Rubno područje blastoderma u kojem stanice ostaju vezane žumanjkom naziva se:



Komentari:

  1. Zulkir

    Blog je super, bilo bi još takvih!

  2. Yozshucage

    There are no such

  3. Guljul

    it is necessary to try everything

  4. Mezirisar

    Potrebno je isprobati sve

  5. Tlazohtlaloni

    Pomislila sam i odselio ideju

  6. Torn

    I would like to have a little patience. SADA!!! A man of a banal sexual orientation. They lived happily ever after and died on the same day. Spouses Rosenberg. The World History. Bank Imperial. Announcement in a brothel: “For GSM network subscribers - 10 seconds free”



Napišite poruku