Informacija

Zašto grožđice ne gube vodu kada su u zraku?

Zašto grožđice ne gube vodu kada su u zraku?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Uobičajeno je da grožđice namočimo u vodu, a one dobivaju vodu endosmozom. To znači da su stanice propusne za vodu, zar ne? Zašto onda ne gube vodu kada se drže na zraku? Ili se čuva u šećeru bez vode?

EDIT: Također, uzmite primjer oguljenog krumpira. Stavite ih u hipertoničnu otopinu i gube vodu, ali kada se drže tamo, na zraku, ne. Kako to?


To znači da su stanice propusne za vodu, zar ne?

Točno.

Zašto onda ne gube vodu kada se drže na zraku?

Oni to rade, ali to se događa vrlo, vrlo polako. Može potrajati nekoliko mjeseci (ili godina u nekim područjima), ali ako ostavite grožđice izložene zraku, one će s vremenom postati tvrđe dok voda ne postigne ravnotežu s okolnim zrakom.

Ovaj spori proces je razlog zašto postoje savjeti o tome kako rekonstituirati grožđice koje su pretvrde da bi bile vlažnije i deblje nakon što ste dobili lošu šaržu ili pronašli stare u vašoj kuhinji.


Već jesu! Grožđice su osušeno grožđe, a prema kratkom pretraživanju ima manje od 20% vode po masi, ali više od 50% šećera. Već su izgubili dosta vode. Vaše prosječno grožđe je vjerojatno hipertonično za većinu otopina i stoga neće spremno izgubiti više vode. Osim toga, da bi se voda izgubila u zrak, mora se ispariti putem isparavanja, što je sporo, neučinkovito od nečega tako suhog kao što su grožđice, a ima i minimalan učinak. Sušene grožđice već su prošle kroz taj proces.


Sarah - Pa, ovdje se događaju dvije različite stvari. Postoji argument zašto biljke venu, pa u slučaju da imate kućnu biljku, i zašto ako je ne zalijevate, ona vene. Prvo ću se pozabaviti time.

Obično u biljkama, stanice unutar biljke su takozvane turgidne, što znači da su potpuno pune vode koja se neprestano kreće u njih osmozom. Vrlo su krute, zbog čega se biljke mogu samostalno izdržavati. Ali ako ne mogu dobiti dovoljno vode, voda će se iseliti iz stanica i stanice će postati neke vrste mršave ili ono što je poznato kao mlohave i zbog toga biljka više nije u stanju izdržavati se i lišće postaje sve klonulo. i uvenuo i mekan. Dakle, to se događa ako ne dobijete dovoljno vode, ali zapravo postoje neki drugi razlozi za uvenuće rezanog cvijeća. Dakle, očito, ako ih ne zalijevate, dogodit će se isto, ali također, to može biti zato što im ponestane hranjivih tvari jer očito više nisu vezani za korijenje koje također dobiva hranjive tvari i može biti nakupina bakterija, gljivica i stvari na kraju posječene površine.

Ali isto tako, kad režete cvijeće, režete ga na radnoj ploči ili što već i onda stavite u vodu. Zbog napetosti vode unutar ksilemskih žila (koje su žile koje idu gore-dolje po biljci, noseći vodu oko sebe), ako odrežete stabljiku, ona usisava mjehur zraka u ksilem. Ako zatim stabljiku stavite u vodu, ona sprječava da više vode teče uz ksilem. Tako da to zapravo može biti pravi razlog zašto uvenu. Neki cvjećari preporučuju da stabljike cvijeća režete pod vodom što će vodu zadržati samo malo kapljice na kraju dok ih stavite u vazu i pomoći će im da dulje ostanu živi.


Kemijske promjene tijekom smrzavanja

Svježe voće i povrće, kada se ubere, i dalje prolazi kroz kemijske promjene koje mogu uzrokovati kvarenje i propadanje proizvoda. Zbog toga ove proizvode treba zamrznuti što je prije moguće nakon berbe iu vrhunskom stupnju zrelosti.

Enzimi uzrokuju gubitak boje, promjene okusa i gubitak hranjivih tvari

Svježi proizvodi sadrže kemijske spojeve zvane enzimi koji uzrokuju gubitak boje, gubitak hranjivih tvari, promjene okusa i boje u smrznutom voću i povrću. Ti enzimi moraju biti inaktivirani kako bi se spriječile takve reakcije.

Blanširajte povrće da inaktivirate enzime

Enzimi u povrću se inaktiviraju postupkom blanširanja. Blanširanje je kratkotrajno izlaganje povrća kipućoj vodi ili pari. Povrće se zatim mora brzo ohladiti u ledenoj vodi kako bi se spriječilo kuhanje. Suprotno izjavama u nekim publikacijama o kućnom zamrzavanju, u većini slučajeva blanširanje je apsolutno neophodno za proizvodnju kvalitetnog smrznutog povrća. Blanširanje također pomaže u uništavanju mikroorganizama na površini povrća te da neko povrće, poput brokule i špinata, bude kompaktnije.

Dodajte askorbinsku kiselinu u voće za kontrolu enzima

Glavni problem povezan s enzimima u voću je razvoj smeđe boje i gubitak vitamina C. Budući da se voće obično poslužuje sirovo, ono nije blanširano kao povrće. Umjesto toga, enzimi u smrznutom voću kontroliraju se upotrebom kemijskih spojeva koji ometaju pogoršanje kemijskih reakcija. Najčešća kontrolna kemikalija je askorbinska kiselina (vitamin C). Askorbinska kiselina se može koristiti u svom čistom obliku ili u komercijalnim smjesama sa šećerima.

Manje učinkovite metode kontrole enzima

Neki smjerovi za zamrzavanje voća također uključuju privremene mjere za kontrolu tamnjenja aktiviranog enzima. Takve privremene mjere uključuju namakanje voća u razrijeđenim otopinama octa ili premazivanje voća šećerom i limunovim sokom. Međutim, ove potonje metode ne sprječavaju posmeđivanje tako učinkovito kao liječenje askorbinskom kiselinom.

Ograničite zrak tijekom smrzavanja

Druga skupina kemijskih promjena koje se mogu dogoditi u smrznutim proizvodima je razvoj užeglog oksidativnog okusa kroz kontakt smrznutog proizvoda sa zrakom. Ovaj se problem može kontrolirati korištenjem materijala za omatanje koji ne dopušta zraku da prođe u proizvod. Također, uklonite što je moguće više zraka iz vrećice ili posude za zamrzavanje kako biste smanjili količinu zraka u kontaktu s proizvodom.


Dodano 20. ožujka 2011

Jonathan Lavian, koji piše istraživački rad za maloljetnika, piše:

Mnogi ljudi pokušavaju objasniti problem samo s fizikom drugačijim argumentom. Tvrde da se u šalicu hvata manje vrućeg zraka. Drugim riječima, šalica pokriva volumen manje gustog zraka jer se zrak zagrijava oko svijeće. Kada se zrak ohladi nakon što se svijeća ugasi, tlak se gotovo u potpunosti smanjuje od manje gustog hlađenja zraka.
Bez obzira na to, neki mogu tvrditi da je kemijski aspekt vrlo minimalan jer se razina vode ponekad podiže na jednu trećinu volumena, ali pod savršenim uvjetima reakcijske reakcije, kemijska reakcija može uzeti u obzir samo porast razine vode od najviše deset posto. Predlažete da se razina vode podigne na jednu desetinu visine, ali može biti puno veća ako se koristi više svijeća.
Slažem se da kemijska reakcija može imati učinak, ali kako biste ocijenili doprinos svake od njih? Je li jedan učinak minimalan ili važniji? Kako veličina svijeće ili posude igra faktor?

Ja sam nisam napravio eksperiment s nekoliko svijeća, ali mogu zamisliti da se dio fizike može pojačati na ovaj način: ako se uzme puno svijeća, spali ih neko vrijeme dok se zrak oko njih ne zagrije, a zatim stavite posudu oko toga, fizički dio argumenta dobiva poticaj. Mogu zamisliti da to može biti značajno i ne bih se iznenadio da se razina vode podigne na 30 posto, a da ne proturječi bilo čemu gore rečenom. I sam sam zapalio svijeće i odmah je stavio i nisam čekao da se zrak oko njega zagrije.

Pokus bi se mogao izvesti s drugim izvorom topline koji ne koristi nikakve kemijske procese. Tada bi kemijski dio bio isključen i mogao bi se izmjeriti sam doprinos fizike. Kako bi se potpuno isključilo predgrijavanje, svijeću se može zapaliti iz unutrašnjosti posude. Međutim, to bi se moralo učiniti pažljivo jer bi plinski upaljači mogli doprinijeti dodatnom plinu i toplini, na primjer. Mislim da je bolje zapaliti svijeću, spustiti svijeću i odmah staviti vrč oko nje. Ovako je isključeno pretjerano predgrijavanje.

Veličina vrča će sigurno imati utjecaja. Ako je vrč prevelik, onda će učinak fizike i kemije biti manji jednostavno zato što će biti pogođen samo dio prostorije. Ono što mi se svidjelo u eksperimentu je to što se s predmetima veličine kućanstva može doći izravno u situaciju u kojoj je ravnoteža između fizike i kemije u početku jednaka. Početno poništavanje različitih efekata ono je što eksperiment čini zanimljivim i zbunjujućim.


Kako su evoluirali briofiti?

Vjeruje se da je odjel Bryophyte evoluirao iz zelenih algi više puta. Genetska analiza pokazala je da vrste briofita ne dijele istog zajedničkog pretka, au nekim slučajevima su samo u udaljenom srodstvu. Dvije prilagodbe omogućile su prelazak iz vode u kopno za briofite: voštana kutikula i gametangia. Voštana kutikula pomogla je u zaštiti biljnog tkiva od isušivanja, a gametangija je pružila dodatnu zaštitu od isušivanja posebno za gamete biljaka. Briofiti također pokazuju embrionalni razvoj što je značajna prilagodba koja ih povezuje s vaskularnim kopnenim biljkama.


Vrste lisnih oblika

Listovi se mogu kategorizirati kao jednostavni ili složeni, ovisno o tome kako je njihova oštrica (ili lamina) podijeljena.

Ciljevi učenja

Razlikujte vrste lisnih oblika

Ključni za poneti

Ključne točke

  • U jednostavnom listu, oštrica je potpuno nepodijeljena listovi mogu biti formirani i od režnjeva gdje praznine između režnjeva ne dosežu do glavne vene.
  • U složenom listu lisna je ploča podijeljena, tvoreći listiće koji su pričvršćeni za srednju žilu, ali imaju vlastite peteljke.
  • Listići dlanasto složenih listova zrače prema van od kraja peteljke.
  • Perasto složeni listovi imaju listiće raspoređene duž srednje žile.
  • Dvostruko složeni (dvostruko složeni) listovi imaju svoje listiće raspoređene duž sekundarne vene, koja je jedna od nekoliko vena koje se granaju od srednje vene.

Ključni uvjeti

  • jednostavan list: list s nepodijeljenom oštricom
  • složeni list: list gdje je oštrica podijeljena, tvoreći listiće
  • dlanasto složen list: list koji ima listove koji zrače prema van od kraja peteljke
  • perasto složen list: list gdje su listići raspoređeni duž srednje žile

Oblik lista

Postoje dva osnovna oblika listova koji se mogu opisati s obzirom na način na koji je oštrica (ili lamina) podijeljena. Listovi mogu biti jednostavni ili složeni.

Jednostavni i složeni listovi: Listovi mogu biti jednostavni ili složeni. Kod jednostavnih listova, lamina je kontinuirana. (a) Biljka banana (Musa sp.) ima jednostavne listove. Kod složenih listova ploča se odvaja na listiće. Složeni listovi mogu biti dlanasti ili perasti. (b) U dlanasto složenim listovima, kao što su oni divljeg kestena (Aesculus hippocastanum), listići se granaju od peteljke. (c) U perasto složenim listovima, listići se granaju od srednje vrpce, kao na šikari (Carya floridana). (d) Medonosni skakavac ima dvostruke složene listove, u kojima se listići granaju iz žila.

U jednostavnom listu, kao što je list banane, oštrica je potpuno nepodijeljena. Oblik lista također može biti oblikovan od režnjeva gdje praznine između režnjeva ne dosežu do glavne žile. Primjer ove vrste je javorov list.

U složenom listu lisna je ploča potpuno podijeljena, tvoreći listiće, kao u stablu skakavca. Složeni listovi karakteristika su nekih obitelji viših biljaka. Svaki je letak pričvršćen za rachis (srednja vena), ali može imati vlastitu peteljku. Dlanasto složen list ima listove koji zrače prema van od kraja peteljke, poput prstiju s dlana. Primjeri biljaka s dlanasto složenim listovima uključuju otrovni bršljan, stablo buckeyeye ili poznatu kućnu biljku Schefflera sp. (obično se naziva “biljka kišobran”). Perasto složeni listovi dobili su ime po izgledu nalik na pero, a listići su raspoređeni duž srednje žile, kao kod listova ruže ili listova hikorija, pekana, jasena ili oraha. U perasto složenom listu srednja žila naziva se srednja žica. Dvostruko složeni (ili dvostruko složeni) listovi su dvaput podijeljeni, listići su raspoređeni duž sekundarne vene, koja je jedna od nekoliko vena koje se granaju od srednje vene. Svaki letak se zove “pinnule”. Pinule na jednoj sekundarnoj veni nazivaju se “pinna”. Drvo svile (Albizia) je primjer biljke s dvoperastim listovima.


Zašto imamo naborane prste nakon plivanja?

Vi&rsquove igrate se u bazenu već skoro sat vremena, vježbajući svoje najbolje podvodne salte. Sada je&rsquos vrijeme da izađete, a dok gledate u svoje ruke, to&rsquos . . . to&rsquos . . . it&rsquos napad čudovišta s naboranim prstima!

Nemojte se još prestrašiti ili bježati u zaklon ispod ručnika. Nakon što ste proveli puno vremena u vodi, sasvim je normalno da se prsti na rukama (a ponekad i na nogama) naboraju.

/> Zašto imamo naborane prste nakon plivanja?

Iako to možete&rsquot vidjeti, vaša koža je prekrivena svojim posebnim uljem zvanim sebum. Sebum se nalazi na krajnjem vanjskom sloju kože. Sebum podmazuje i štiti vašu kožu. Također čini vašu kožu malo vodootpornom. To&rsquos zašto ako vas uhvati kiša, skakuće pod tušem nakon utakmice ili operete ruke prije pobjede na večeri, vaša koža postaje vlažna. Sebum je tu da zadrži vodu.

Ali što se događa kada dugo provedete u vodi? Pa, na vašoj koži istovremeno postoji samo određena količina sebuma. Nakon što se sebum ispere, voda može prodrijeti u vanjski sloj kože. Voda to čini osmozom. To je kada voda zapravo prelazi iz jedne stvari u drugu, s mjesta gdje ima više vode na mjesto gdje ima manje vode. U bazenu ima više vode nego u vašem tijelu, pa se prirodno seli na mjesto gdje ima manje vode – vi!

Iako vaši prsti mogu izgledati smežurani poput grožđica, oni nisu&rsquot stvarno smežurani – oni&rsquore su zapravo preplavljeni! Dodatna voda u vašim prstima uzrokuje oticanje kože na nekim mjestima, ali ne i na drugim, a to je ono što uzrokuje bore.

To je&rsquot samo voda iz bazena koja ispire sebum. Dugo sjedenje u kadi također može isprati sebum i ostaviti dijete s vlažnom kožom. Dugotrajno pranje suđa, ribanje i ispiranje šteneta, čišćenje šljunka u vašem akvariju – sve što vaše ruke drži u vodi dovoljno dugo će vam naborati prste.

Zašto imamo naborane prste nakon plivanja? [Ilustracija Shinod AP]

Što učiniti ako iz bazena izađete izgledajući kao grožđice? Nije stvar! Naborana koža nakon kupanja ili kupanja ne znači da nešto nije u redu i brzo nestaje. Vi&rsquoll imate više sebuma na svojoj koži za tren oka. Ako stvarno možete podnijeti izgled grožđica i radite nešto po kući što vam drži ruke u vodi, možete nositi gumene rukavice kako se sebum ne bi isprao.


Sadržaj

Većina riba izmjenjuje plinove pomoću škrga s obje strane ždrijela (grla). Škrge su tkiva koja se sastoje od nitastih struktura zvanih filamenti. Ovi filamenti imaju mnoge funkcije i "sudjeluju u prijenosu iona i vode, kao iu izmjeni kisika, ugljičnog dioksida, kiselina i amonijaka. [3] [4] Svaki filament sadrži kapilarnu mrežu koja pruža veliku površinu za izmjenu kisika i ugljika dioksid. Ribe izmjenjuju plinove tako što povlače vodu bogatu kisikom kroz svoja usta i pumpaju je preko škrga. Kod nekih riba kapilarna krv teče u suprotnom smjeru od vode, uzrokujući protustrujnu izmjenu. Škrge potiskuju vodu siromašnu kisikom van otvori na stranama ždrijela.

Ribe iz više skupina mogu živjeti izvan vode dulje vrijeme. Vodozemne ribe poput mudskipera mogu živjeti i kretati se po kopnu i do nekoliko dana, ili živjeti u stajaćoj vodi ili na drugi način osiromašenoj kisikom. Mnoge takve ribe mogu udisati zrak putem raznih mehanizama. Koža anguilidnih jegulja može izravno apsorbirati kisik. Usna šupljina električne jegulje može udisati zrak. Som iz obitelji Loricariidae, Callichthyidae i Scoloplacidae upija zrak kroz svoj probavni trakt. [5] Riba plućka, s izuzetkom australske plućne ribe, i bichirs imaju uparena pluća slična onima tetrapoda i moraju izroniti da gutaju svježi zrak kroz usta i propuštaju istrošeni zrak kroz škrge. Gar i pramčana peraja imaju vaskularizirani plivački mjehur koji funkcionira na isti način. Loaches, trahiras i mnogi somovi dišu prolazeći zrak kroz crijeva. Mudskippers dišu upijajući kisik preko kože (slično žabama). Brojne ribe razvile su tzv pomoćni organi za disanje koji izvlače kisik iz zraka. Labirintne ribe (kao što su gourami i bettas) imaju labirintni organ iznad škrga koji obavlja tu funkciju. Nekoliko drugih riba ima strukture koje po obliku i funkciji nalikuju labirintnim organima, a ponajprije zmijoglavi, štukoglavi i obitelj somova Clariidae.

Zrak za udisanje prvenstveno je koristan za ribe koje nastanjuju plitke, sezonski promjenjive vode u kojima koncentracija kisika u vodi može sezonski opadati. Ribe koje ovise isključivo o otopljenom kisiku, poput smuđa i ciklida, brzo se uguše, dok disači zraka opstaju mnogo dulje, u nekim slučajevima u vodi koja je nešto više od mokrog blata. U najekstremnijem slučaju, neke ribe koje dišu zrak mogu preživjeti u vlažnim jazbinama tjednima bez vode, ulazeći u stanje estivacije (ljetne hibernacije) dok se voda ne vrati.

Ribe koje dišu zrak mogu se podijeliti na obvezati dišeci zraka i fakultativno dišeci zraka. Obvezni disači zraka, kao što je afrički plućnjak, moraju povremeno udisati zrak ili se uguše. Fakultativni disači zraka, kao što je som Hypostomus plecostomus, udišu zrak samo ako je potrebno i inače se mogu osloniti na svoje škrge za kisik. Većina riba koje dišu zrak su fakultativni udišući zrak koji izbjegavaju energetski trošak izlaska na površinu i trošak fitnesa zbog izloženosti površinskim grabežljivcima. [5]

Svi bazalni kralježnjaci dišu škrgama. Škrge se nose odmah iza glave, graniče sa stražnjim rubovima niza otvora od jednjaka prema van. Svaku škrgu podupire hrskavičasti ili koštani škržni luk. [9] Škrge kralježnjaka se obično razvijaju u stijenkama ždrijela, duž niza škržnih proreza koji se otvaraju prema van. Većina vrsta koristi protustrujni sustav izmjene kako bi poboljšao difuziju tvari u škrge i iz njih, pri čemu krv i voda teku u suprotnim smjerovima jedna prema drugoj, što povećava učinkovitost uzimanja kisika iz vode. [6] [7] [8] Svježa oksigenirana voda unesena kroz usta neprekidno se "pumpa" kroz škrge u jednom smjeru, dok krv u lamelama teče u suprotnom smjeru, stvarajući protustrujni protok krvi i vode, na o kojoj ovisi opstanak ribe. [8]

Škrge se sastoje od češljastih niti, škržnih lamela, koje pomažu povećati njihovu površinu za izmjenu kisika. [10] Kada riba diše, u pravilnim razmacima uvlači puna usta vode. Zatim spaja strane grla, tjerajući vodu kroz škržne otvore, tako da prelazi preko škrga prema van. Koštane ribe imaju tri para lukova, hrskavice imaju pet do sedam parova, dok primitivne ribe bez čeljusti imaju sedam. Predak kralježnjaka bez sumnje je imao više lukova, budući da neki od njihovih srodnika hordata imaju više od 50 pari škrga. [11]

Viši kralježnjaci ne razvijaju škrge, škržni lukovi se formiraju tijekom fetalnog razvoja i čine osnovu bitnih struktura kao što su čeljusti, štitnjača, grkljan, kolumela (odgovara stapesu kod sisavaca) i kod sisavaca malleus i incus. [11] Riblji škržni prorezi mogu biti evolucijski preci tonzila, timusne žlijezde i Eustahijeve cijevi, kao i mnogih drugih struktura koje potječu od embrionalnih grančica. [ potreban je citat ]

Znanstvenici su istražili koji je dio tijela odgovoran za održavanje respiratornog ritma. Otkrili su da su neuroni smješteni u moždanom deblu ribe odgovorni za nastanak respiratornog ritma. [12] Položaj ovih neurona malo se razlikuje od centara respiratorne geneze kod sisavaca, ali se nalaze u istom odjeljku mozga, što je izazvalo rasprave o homologiji respiratornih centara između vodenih i kopnenih vrsta. I u vodenom i u kopnenom disanju, točni mehanizmi pomoću kojih neuroni mogu generirati ovaj nevoljni ritam još uvijek nisu u potpunosti shvaćeni (vidi Nehotična kontrola disanja).

Još jedna važna značajka respiratornog ritma je da je moduliran kako bi se prilagodio potrošnji kisika u tijelu. Kao što je uočeno kod sisavaca, ribe "dišu" brže i teže kada rade fizičke vježbe. O mehanizmima po kojima se te promjene događaju, znanstvenici su žestoko raspravljali više od 100 godina. [13] Autori se mogu svrstati u 2 škole:

  1. Oni koji misle da je veći dio respiratornih promjena unaprijed programiran u mozgu, što bi značilo da se neuroni iz centara za kretanje mozga povezuju s respiratornim centrima u iščekivanju pokreta.
  2. Oni koji smatraju da je najveći dio respiratornih promjena posljedica otkrivanja mišićne kontrakcije, a da se disanje prilagođava kao posljedica mišićne kontrakcije i potrošnje kisika. To bi značilo da mozak posjeduje neku vrstu mehanizama za otkrivanje koji bi pokrenuli respiratorni odgovor kada dođe do mišićne kontrakcije.

Mnogi se sada slažu da su oba mehanizma vjerojatno prisutna i komplementarna, ili da rade zajedno s mehanizmom koji može otkriti promjene u zasićenosti krvi kisikom i/ili ugljičnim dioksidom.

Koštana riba Uredi

Kod koštane ribe škrge leže u granijalnoj komori prekrivenoj koštanim poklopcem. Velika većina vrsta koštanih riba ima pet pari škrga, iako je nekoliko njih izgubilo tijekom evolucije. Operkulum može biti važan u prilagodbi tlaka vode unutar ždrijela kako bi se omogućila pravilna ventilacija škrga, tako da se koščate ribe ne moraju oslanjati na ventilaciju ovna (i stoga gotovo stalno kretanje) za disanje. Ventili unutar usta sprječavaju curenje vode. [11]

Škržni lukovi koštanih riba obično nemaju septum, tako da same škrge strše iz luka, podržane pojedinačnim škržnim zrakama. Neke vrste zadržavaju škržne grablje. Premda svim osim najprimitivnijim koštanim ribama nedostaje ušica, pseudobranka povezana s njim često ostaje, smještena u podnožju operkuluma. To je, međutim, često jako smanjeno, sastoji se od male mase stanica bez ikakve preostale strukture nalik škrgama. [11]

Morski telesti također koriste škrge za izlučivanje elektrolita. Velika površina škrga stvara problem ribama koje nastoje regulirati osmolarnost svojih unutarnjih tekućina. Slana voda je manje razrijeđena od ovih unutarnjih tekućina, tako da morske ribe gube velike količine vode osmotski kroz škrge. Kako bi povratili vodu, piju velike količine morske vode i izlučuju sol. Međutim, slatkovodna je voda razrijeđena od unutarnjih tekućina riba, pa slatkovodne ribe dobivaju vodu osmotski kroz svoje škrge. [11]

Kod nekih primitivnih koštanih riba i vodozemaca ličinke nose vanjske škrge koje se granaju od škržnih lukova. [14] Oni se smanjuju u odrasloj dobi, a njihovu funkciju preuzimaju prave škrge u ribama i pluća kod većine vodozemaca. Neki vodozemci zadržavaju vanjske škrge ličinke u odrasloj dobi, a složeni unutarnji sustav škrga koji se vidi u ribama očito je nepovratno izgubljen vrlo rano u evoluciji tetrapoda. [15]

Hrskavica riba Uredi

Kao i druge ribe, morski psi izvlače kisik iz morske vode dok im prelazi preko škrga. Za razliku od ostalih riba, škržni prorezi morskog psa nisu prekriveni, već leže u nizu iza glave. Modificirani prorez nazvan spircle nalazi se odmah iza oka, koji pomaže morskom psu da upije vodu tijekom disanja i igra glavnu ulogu kod morskih pasa koji žive na dnu. Spiracles su smanjeni ili nedostaju u aktivnih pelagičnih morskih pasa. [16] Dok se morski pas kreće, voda prolazi kroz usta i preko škrga u procesu poznatom kao "ventilacija ovna". Dok miruju, većina morskih pasa pumpa vodu preko svojih škrga kako bi osigurala stalnu opskrbu oksigeniranom vodom. Mali broj vrsta izgubio je sposobnost pumpanja vode kroz škrge i mora plivati ​​bez odmora. Ove vrste su obvezni ram ventilatori i vjerojatno bi se ugušio ako se ne bi mogao pomaknuti. Obvezna ventilacija ovnova vrijedi i za neke vrste pelagičnih koštanih riba. [17]

Proces disanja i cirkulacije počinje kada deoksigenirana krv putuje do srca morskog psa s dvije komore. Ovdje morski pas pumpa krv u svoje škrge preko arterije ventralne aorte gdje se grana u aferentne brahijalne arterije. Reoksigenacija se odvija u škrgama, a reoksigenirana krv teče u eferentne brahijalne arterije, koje se spajaju u dorzalnu aortu. Krv teče iz dorzalne aorte po cijelom tijelu. Deoksigenirana krv iz tijela zatim teče kroz stražnje kardinalne vene i ulazi u stražnje kardinalne sinuse. Odatle krv ulazi u srčanu komoru i ciklus se ponavlja. [18]

Morski psi i raže obično imaju pet pari škržnih proreza koji se otvaraju izravno prema vanjskoj strani tijela, iako neki primitivniji morski psi imaju šest ili sedam parova. Susjedni prorezi odvojeni su hrskavičastim škržnim lukom iz kojeg strši duga pregrada nalik na lim, djelomično poduprta daljnjim komadom hrskavice zvanom škržna zraka. Pojedinačne lamele škrga leže s obje strane septuma. Baza luka također može podržavati škržne grablje, male izbočene elemente koji pomažu u filtriranju hrane iz vode. [11]

U stražnjem dijelu prvog škržnog otvora nalazi se manji otvor, dušnik. Ovo nosi mali pseudobranch koji po strukturi nalikuje škrgama, ali prima samo krv koja je već oksigenirana pravim škrgama. [11] Smatra se da je dušnik homologan otvoru uha kod viših kralježnjaka. [19]

Većina se morskih pasa oslanja na ventilaciju ovnova, tjerajući vodu u usta i preko škrga brzim plivanjem naprijed. Kod sporokrećih vrsta ili vrsta koje žive na dnu, osobito među klizaljkama i ražama, mjehura može biti proširena, a riba diše usisujući vodu kroz ovaj otvor, umjesto kroz usta. [11]

Chimaere se razlikuju od ostalih hrskavičnih riba jer su izgubile i žicu i peti škržni prorez. Preostale proreze prekriva operkulum, razvijen iz septuma škržnog luka ispred prve škrge. [11]

Minože i hajduci Uredi

Minogulji i sivozi nemaju škržne proreze kao takve. Umjesto toga, škrge se nalaze u sfernim vrećicama, s kružnim otvorom prema van. Poput škržnih proreza viših riba, svaka vrećica sadrži dvije škrge. U nekim slučajevima, otvori se mogu spojiti, učinkovito tvoreći poklopac. Minogači imaju sedam pari vrećica, dok hagfish mogu imati šest do četrnaest, ovisno o vrsti. U hagfish, vrećice se spajaju sa ždrijelom iznutra. Kod odraslih lampuga, ispod samog ždrijela razvija se odvojena respiratorna cijev, koja odvaja hranu i vodu od disanja zatvaranjem ventila na svom prednjem kraju. [11]

Cirkulacijski sustavi svih kralježnjaka su zatvoreno, baš kao i kod ljudi. Ipak, sustavi riba, vodozemaca, gmazova i ptica pokazuju različite faze evolucije krvožilnog sustava. Kod riba, sustav ima samo jedan krug, pri čemu se krv pumpa kroz kapilare škrga i dalje do kapilara tjelesnih tkiva. Ovo je poznato kao jedan ciklus Cirkulacija. Srce ribe je stoga samo jedna pumpa (koja se sastoji od dvije komore). Ribe imaju zatvoreni cirkulacijski sustav. Srce pumpa krv u jednoj petlji kroz tijelo. Kod većine riba srce se sastoji od četiri dijela, uključujući dvije komore te ulaz i izlaz. [20] Prvi dio je sinus venosus, vrećica tankih stijenki koja skuplja krv iz vena ribe prije nego što joj dopusti da teče u drugi dio, atrij, koji je velika mišićna komora. Atrij služi kao jednosmjerno predsoblje, šalje krv u treći dio, ventrikulu. Klijetka je još jedna mišićna komora debelih stijenki i ona pumpa krv, prvo u četvrti dio, bulbus arteriosus, veliku cijev, a zatim iz srca. Bulbus arteriosus povezuje se s aortom, kroz koju krv teče do škrga radi oksigenacije.

Kod vodozemaca i većine gmazova koristi se dvostruki cirkulacijski sustav, ali srce nije uvijek potpuno odvojeno na dvije pumpe. Vodozemci imaju srce s tri komore.

Čeljusti omogućuju ribama da jedu širok izbor hrane, uključujući biljke i druge organizme. Ribe hranu unose kroz usta i razgrađuju je u jednjaku. U želucu se hrana dalje probavlja i, kod mnogih riba, obrađuje u vrećicama u obliku prstiju koje se nazivaju pyloric caeca, koje luče probavne enzime i apsorbiraju hranjive tvari. Organi kao što su jetra i gušterača dodaju enzime i razne kemikalije dok se hrana kreće kroz probavni trakt. Crijevo dovršava proces probave i apsorpcije hranjivih tvari.

U većine kralježnjaka probava je proces u četiri stupnja koji uključuje glavne strukture probavnog trakta, počevši od gutanja, stavljanja hrane u usta i završava izlučivanjem neprobavljenog materijala kroz anus. Iz usta se hrana kreće u želudac, gdje se kao bolus kemijski razgrađuje. Zatim se kreće u crijeva, gdje se nastavlja proces razgradnje hrane u jednostavne molekule, a rezultati se apsorbiraju kao hranjive tvari u krvožilni i limfni sustav.

Iako precizan oblik i veličina želuca uvelike varira među različitim kralježnjacima, relativni položaji otvora jednjaka i dvanaesnika ostaju relativno konstantni. Kao rezultat toga, organ se uvijek savija nešto ulijevo prije nego što se zakrivi natrag kako bi se susreo s pyloričnim sfinkterom. Međutim, lampuge, hagrice, himere, plućnjaci i neke ribe kostasti uopće nemaju želudac, s jednjakom koji se otvara izravno u crijevo. Sve ove životinje konzumiraju hranu koja ili zahtijeva malo skladištenja hrane, ili nema prethodne probave želučanim sokovima, ili oboje. [11]

Tanko crijevo je dio probavnog trakta koji slijedi nakon želuca, a nakon njega slijedi debelo crijevo, gdje se odvija veći dio probave i apsorpcije hrane. Kod riba nisu jasne podjele tankog crijeva, a pojmovi prednji ili proksimalni umjesto duodenuma može se koristiti crijevo. [21] Tanko crijevo nalazi se u svim košticama, iako se njegov oblik i duljina jako razlikuju među vrstama. Kod teleosta je relativno kratak, obično oko jedan i pol puta duži od tijela ribe. Obično ima niz pyloric caeca, male strukture nalik vrećicama duž njegove duljine koje pomažu povećati ukupnu površinu organa za probavu hrane. U teleostima nema ileocekalnog zalistka, s tim da je granica između tankog crijeva i rektuma označena samo krajem probavnog epitela. [11]

Ne postoji tanko crijevo kao takvo u ne-teleost ribama, kao što su morski psi, jesetra i plućnjaka. Umjesto toga, probavni dio crijeva tvori a spiralno crijevo, povezujući želudac s rektumom. U ovoj vrsti crijeva, samo crijevo je relativno ravno, ali ima dugi nabor koji se proteže duž unutarnje površine u spiralnom obliku, ponekad na desetke zavoja. Ovaj ventil uvelike povećava i površinu i efektivnu duljinu crijeva. Sluznica spiralnog crijeva slična je onoj tankog crijeva kod teleosta i tetrapoda nesisavaca. [11] U lampuga je spiralni ventil izuzetno mali, vjerojatno zato što njihova prehrana zahtijeva malo probave. Hagfish uopće nemaju spiralni ventil, a probava se odvija gotovo cijelom duljinom crijeva, koja nije podijeljena na različite regije. [11]

Debelo crijevo posljednji je dio probavnog sustava koji se inače nalazi u kralježnjaka. Njegova je funkcija apsorbirati vodu iz preostale neprobavljive tvari hrane, a zatim izbaciti beskorisni otpadni materijal iz tijela. [22] Kod riba nema pravog debelog crijeva, već jednostavno kratak rektum koji povezuje kraj probavnog dijela crijeva s kloakom. Kod morskih pasa to uključuje a rektalna žlijezda koji luči sol kako bi pomogao životinji u održavanju osmotske ravnoteže s morskom vodom. Žlijezda po svojoj građi donekle podsjeća na cekum, ali nije homologna struktura. [11]

Kao i kod mnogih vodenih životinja, većina riba otpušta svoj dušični otpad u obliku amonijaka. Dio otpada difundira kroz škrge. Krvni otpad filtriraju bubrezi.

Morske ribe gube vodu zbog osmoze. Njihovi bubrezi vraćaju vodu u tijelo. Obrnuto se događa kod slatkovodnih riba: one imaju tendenciju dobivanja vode osmotski. Njihovi bubrezi proizvode razrijeđen urin za izlučivanje. Neke ribe imaju posebno prilagođene bubrege koji se razlikuju u funkciji, što im omogućuje prelazak iz slatkovodne u slanu vodu.

Kod morskih pasa probava može potrajati dugo. Hrana se kreće iz usta u želudac u obliku slova J, gdje se pohranjuje i dolazi do početne probave. [23] Neželjeni predmeti možda nikada neće proći kroz želudac, a umjesto toga morski pas ili povraća ili okreće trbuh naopačke i izbacuje neželjene predmete iz usta. Jedna od najvećih razlika između probavnog sustava morskih pasa i sisavaca je ta što morski psi imaju puno kraća crijeva. Ova kratka duljina postiže se spiralnim ventilom s više zavoja unutar jednog kratkog dijela umjesto dugog crijeva nalik na cijev. Zalistak osigurava dugu površinu, zahtijevajući da hrana cirkulira unutar kratkog crijeva dok se potpuno ne probavi, kada preostali otpadni proizvodi prelaze u kloaku. [23]

Regulacija društvenog ponašanja Uredi

Oksitocin je skupina neuropeptida koji se nalazi u većini kralježnjaka. Jedan oblik oksitocina djeluje kao hormon koji je povezan s ljudskom ljubavlju. Istraživači su 2012. ubrizgali ciklide iz društvenih vrsta Neolamprologus pulcher, bilo s ovim oblikom izotocina ili s kontrolnom fiziološkom otopinom. Otkrili su da je izotocin povećao "odgovor na društvene informacije", što sugerira da je "ključni regulator društvenog ponašanja koje se razvijalo i opstajalo od davnina". [24] [25]

Učinci onečišćenja Uredi

Ribe mogu bioakumulirati onečišćujuće tvari koje se ispuštaju u vodene putove. Estrogeni spojevi pronađeni u pesticidima, kontroli rađanja, plastici, biljkama, gljivama, bakterijama i sintetičkim lijekovima koji se ispuštaju u rijeke utječu na endokrini sustav domaćih vrsta. [26] U Boulderu, Colorado, bijela riba sisava pronađena nizvodno od postrojenja za pročišćavanje komunalnih otpadnih voda pokazuje poremećen ili abnormalan spolni razvoj. Ribe su bile izložene višim razinama estrogena, što je dovelo do feminiziranih riba. [27] Mužjaci pokazuju ženske reproduktivne organe, a oba spola imaju smanjenu plodnost i veću smrtnost izleganja. [28]

Slatkovodna staništa u Sjedinjenim Državama uvelike su kontaminirana uobičajenim pesticidom atrazinom. [29] Postoji kontroverza oko stupnja do kojeg ovaj pesticid šteti endokrinom sustavu slatkovodnih riba i vodozemaca. Istraživači koji nisu financirani iz industrije dosljedno prijavljuju štetne učinke, dok istraživači koji financiraju industrija dosljedno prijavljuju nikakve štetne učinke. [29] [30] [31]

U morskom ekosustavu organoklorni zagađivači poput pesticida, herbicida (DDT) i klordana nakupljaju se unutar ribljeg tkiva i narušavaju njihov endokrini sustav. [32] Visoka učestalost neplodnosti i visoka razina organoklorina pronađena je u morskim psima s dlakama duž zaljevske obale Floride. Ovi spojevi koji ometaju endokrini sustav slični su po strukturi prirodnim hormonima u ribama. Oni mogu modulirati hormonalne interakcije u ribama: [33]


Kako se voda dobiva i gubi iz tijela ili ravnoteža tekućine u tijelu

Ravnoteža vode u tijelu je pomno reguliran proces u kojem se gubici i dobici balansiraju kako bi se postigla pravilna &lsquohomeostaza&rsquo. Tijekom tog procesa, osmotski tlakovi unutar stanica i u prostorima između stanica reguliraju se bez odstupanja mnogo od norme. Međutim, neravnoteža između dobivene i izgubljene vode može dovesti do poremećaja osmotskog tlaka, a time i do poremećaja u funkciji stanica i organa. Stoga će se u ovom članku raspravljati o načinima na koje tijelo dobiva vodu, kao i o tome kako je gubi ovisno o stanju tijela i čimbenicima okoliša.

Kako tijelo dobiva vodu?

Najčešći i najznačajniji način unosa vode u tijelo je pitka voda i druge tekućine. Stoga su istraživači izračunali povećanje vode na način da iznosi oko 60% ukupnog dobitka tekućine. Drugi najznačajniji način unosa vode u tijelo je jedenje vlažne hrane, a količina koja se dobije čini oko 30% ukupnog dobivanja tekućine. Također treba reći da se vlaga prisutna u hrani, kao i voda koja se uzima oralno, apsorbira u tijelo kroz tanko i debelo crijevo. Treće, poznato je da stanice proizvode određenu količinu vode, koja čini oko 10% ukupnog dobivanja tekućine putem staničnog disanja. Tijekom tog procesa, stanice koriste kisik i glukozu za proizvodnju energije dok oslobađaju ugljični dioksid i vodu kao nusproizvode.

Kako tijelo gubi vodu?

Među načinima na koje tijelo gubi vodu najznačajnija je količina vode koja se izlučuje u obliku mokraće. Gubitak vode koji se događa mokrenjem iznosi oko 60% ukupnog gubitka tekućine iz tijela. Istodobno, smanjeno izlučivanje mokraće smatra se mogućim znakom dehidracije, poremećaja u sposobnosti izlučivanja mokraće koja se skuplja u mjehuru (npr. stražnji uretralni ventil, hipertrofična prostata ili disfunkcija mokraćnog mjehura) ili pak funkcionalni deficit u proces filtriranja koji se odvija u bubrezima (npr. akutno ili kronično zatajenje bubrega).

Osim gubitaka koji se odvijaju kao mokraća, neke od drugih metoda gubljenja vode iz tijela uključuju znojenje, izmet i isparavanje. Količina gubitka vode koja se odvija kroz izmet je oko 6% ukupnog gubitka tekućine, a količina gubitka tekućine koja se događa znojenjem je gotovo ista. Međutim, ljudi imaju tendenciju da izgube oko 28% ukupnog gubitka tekućine isparavanjem, koje se događa tijekom disanja, ili pak kroz kožu.

Kada se promatraju ove metode dobivanja i gubljenja vode u i iz tijela, jasno je da treba unositi dovoljno vode kao oralne tekućine, kao i kroz vlažnu hranu kako bi se nadoknadili uglavnom nekontrolirani gubici tekućine. Nije poželjno niti preporučljivo spriječiti gubitak vode koji se odvija prirodnim putem, jer svaki mehanizam ima svoju svrhu.


Sadržaj

1.500 do 1.800 vrsta kaktusa uglavnom spada u jednu od dvije skupine "jezgrenih kaktusa": opuntije (podfamilija Opuntioideae) i "kaktoidi" (podporodica Cactoideae). Most members of these two groups are easily recognizable as cacti. They have fleshy succulent stems that are major organs of photosynthesis. They have absent, small, or transient leaves. They have flowers with ovaries that lie below the sepals and petals, often deeply sunken into a fleshy receptacle (the part of the stem from which the flower parts grow). All cacti have areoles—highly specialized short shoots with extremely short internodes that produce spines, normal shoots, and flowers. [9]

The remaining cacti fall into only two groups, three tree-like genera, Leuenbergeria, Pereskia i Rhodocactus (all formerly placed in Pereskia), and the much smaller Maihuenia. These two groups are rather different from other cacti, [9] which means any description of cacti as a whole must frequently make exceptions for them. Species of the first three genera superficially resemble other tropical forest trees. When mature, they have woody stems that may be covered with bark and long-lasting leaves that provide the main means of photosynthesis. Their flowers may have superior ovaries (i.e., above the points of attachment of the sepals and petals), and areoles that produce further leaves. The two species of Maihuenia have succulent but non-photosynthetic stems and prominent succulent leaves. [9]

Growth habit

Cacti show a wide variety of growth habits, which are difficult to divide into clear, simple categories.

They can be tree-like (arborescent), meaning they typically have a single more-or-less woody trunk topped by several to many branches. In the genera Leuenbergeria, Pereskia i Rhodocactus, the branches are covered with leaves, so the species of these genera may not be recognized as cacti. In most other cacti, the branches are more typically cactus-like, bare of leaves and bark, and covered with spines, as in Pachycereus pringlei or the larger opuntias. Some cacti may become tree-sized but without branches, such as larger specimens of Echinocactus platyacanthus. Cacti may also be described as shrubby, with several stems coming from the ground or from branches very low down, such as in Stenocereus thurberi. [10]

Smaller cacti may be described as columnar. They consist of erect, cylinder-shaped stems, which may or may not branch, without a very clear division into trunk and branches. The boundary between columnar forms and tree-like or shrubby forms is difficult to define. Smaller and younger specimens of Cephalocereus senilis, for example, are columnar, whereas older and larger specimens may become tree-like. In some cases, the "columns" may be horizontal rather than vertical. Tako, Stenocereus eruca has stems growing along the ground, rooting at intervals. [10]

Cacti whose stems are even smaller may be described as globular (or globose). They consist of shorter, more ball-shaped stems than columnar cacti. Globular cacti may be solitary, such as Ferocactus latispinus, or their stems may form clusters that can create large mounds. All or some stems in a cluster may share a common root. [10]

Other cacti have a quite different appearance. In tropical regions, some grow as forest climbers and epiphytes. Their stems are typically flattened, almost leaf-like in appearance, with fewer or even no spines. Climbing cacti can be very large a specimen of Hylocereus was reported as 100 meters (330 ft) long from root to the most distant stem. Epiphytic cacti, such as species of Rhipsalis ili Schlumbergera, often hang downwards, forming dense clumps where they grow in trees high above the ground. [10]

Tall unbranched columnar habit (Cephalocereus)

Shorter clustered columnar habit (Ferocactus pilosus)

Solitary globular habit (Ferocactus echidne)

Clustered globular habit (Rebutia species)

Stabljike

The leafless, spiny stem is the characteristic feature of the majority of cacti (and all of those belonging to the largest subfamily, the Cactoideae). The stem is typically succulent, meaning it is adapted to store water. The surface of the stem may be smooth (as in some species of Opuntia) or covered with protuberances of various kinds, which are usually called tubercles. These vary from small "bumps" to prominent, nipple-like shapes in the genus Mammillaria and outgrowths almost like leaves in Ariocarpus vrsta. The stem may also be ribbed or fluted in shape. The prominence of these ribs depends on how much water the stem is storing: when full (up to 90% of the mass of a cactus may be water), the ribs may be almost invisible on the swollen stem, whereas when the cactus is short of water and the stems shrink, the ribs may be very visible. [10]

The stems of most cacti are some shade of green, often bluish or brownish green. Such stems contain chlorophyll and are able to carry out photosynthesis they also have stomata (small structures that can open and close to allow passage of gases). Cactus stems are often visibly waxy. [10]

Areoles

Areoles are structures unique to cacti. Although variable, they typically appear as woolly or hairy areas on the stems from which spines emerge. Flowers are also produced from areoles. In the genus Leuenbergeria, believed similar to the ancestor of all cacti, the areoles occur in the axils of leaves (i.e. in the angle between the leaf stalk and the stem). [11] In leafless cacti, areoles are often borne on raised areas on the stem where leaf bases would have been.

Areoles are highly specialized and very condensed shoots or branches. In a normal shoot, nodes bearing leaves or flowers would be separated by lengths of stem (internodes). In an areole, the nodes are so close together, they form a single structure. The areole may be circular, elongated into an oval shape, or even separated into two parts the two parts may be visibly connected in some way (e.g. by a groove in the stem) or appear entirely separate (a dimorphic areole). The part nearer the top of the stem then produces flowers, the other part spines. Areoles often have multicellular hairs (trichomes) that give the areole a hairy or woolly appearance, sometimes of a distinct color such as yellow or brown. [10]

In most cacti, the areoles produce new spines or flowers only for a few years, and then become inactive. This results in a relatively fixed number of spines, with flowers being produced only from the ends of stems, which are still growing and forming new areoles. U Pereskia, a genus close to the ancestor of cacti, areoles remain active for much longer this is also the case in Opuntia i Neoraimondia. [10]

Lišće

The great majority of cacti have no visible leaves photosynthesis takes place in the stems (which may be flattened and leaflike in some species). Exceptions occur in three groups of cacti. All the species of Leuenbergeria, Pereskia i Rhodocactus are superficially like normal trees or shrubs and have numerous leaves with a midrib and a flattened blade (lamina) on either side. Many cacti in the opuntia group (subfamily Opuntioideae, opuntioids) also have visible leaves, which may be long-lasting (as in Pereskiopsis species) or be produced only during the growing season and then be lost (as in many species of Opuntia). [10] The small genus Maihuenia also relies on leaves for photosynthesis. [12] The structure of the leaves varies somewhat between these groups. Opuntioids and Maihuenia have leaves that appear to consist only of a midrib. [13]

Even those cacti without visible photosynthetic leaves do usually have very small leaves, less than 0.5 mm (0.02 in) long in about half of the species studied and almost always less than 1.5 mm (0.06 in) long. The function of such leaves cannot be photosynthesis a role in the production of plant hormones, such as auxin, and in defining axillary buds has been suggested. [14]

Spines

Botanically, "spines" are distinguished from "thorns": spines are modified leaves, and thorns are modified branches. Cacti produce spines, always from areoles as noted above. Spines are present even in those cacti with leaves, such as Pereskia, Pereskiopsis i Maihuenia, so they clearly evolved before complete leaflessness. Some cacti only have spines when young, possibly only when seedlings. This is particularly true of tree-living cacti, such as Rhipsalis i Schlumbergera, but also of some ground-living cacti, such as Ariocarpus. [10]

The spines of cacti are often useful in identification, since they vary greatly between species in number, color, size, shape and hardness, as well as in whether all the spines produced by an areole are similar or whether they are of distinct kinds. Most spines are straight or at most slightly curved, and are described as hair-like, bristle-like, needle-like or awl-like, depending on their length and thickness. Some cacti have flattened spines (e.g. Sclerocactus papyracanthus). Other cacti have hooked spines. Sometimes, one or more central spines are hooked, while outer spines are straight (e.g., Mammillaria rekoi). [10]

In addition to normal-length spines, members of the subfamily Opuntioideae have relatively short spines, called glochids, that are barbed along their length and easily shed. These enter the skin and are difficult to remove due to being very fine and easily broken, causing long-lasting irritation. [10]

Hooked central spine (cf. Mammillaria rekoi)

Unusual flattened spines of Sclerocactus papyracanthus

Korijenje

Most ground-living cacti have only fine roots, which spread out around the base of the plant for varying distances, close to the surface. Some cacti have taproots in genera such as Ariocarpus, these are considerably larger and of a greater volume than the body. Taproots may aid in stabilizing the larger columnar cacti. [15] Climbing, creeping and epiphytic cacti may have only adventitious roots, produced along the stems where these come into contact with a rooting medium. [10]

Cvijeće

Like their spines, cactus flowers are variable. Typically, the ovary is surrounded by material derived from stem or receptacle tissue, forming a structure called a pericarpel. Tissue derived from the petals and sepals continues the pericarpel, forming a composite tube—the whole may be called a floral tube, although strictly speaking only the part furthest from the base is floral in origin. The outside of the tubular structure often has areoles that produce wool and spines. Typically, the tube also has small scale-like bracts, which gradually change into sepal-like and then petal-like structures, so the sepals and petals cannot be clearly differentiated (and hence are often called "tepals"). [10] Some cacti produce floral tubes without wool or spines (e.g. Gymnocalycium) [16] or completely devoid of any external structures (e.g. Mammillaria). [10] Unlike the flowers of most other cacti, Pereskia flowers may be borne in clusters. [11]

Cactus flowers usually have many stamens, but only a single style, which may branch at the end into more than one stigma. The stamens usually arise from all over the inner surface of the upper part of the floral tube, although in some cacti, the stamens are produced in one or more distinct "series" in more specific areas of the inside of the floral tube. [10]

The flower as a whole is usually radially symmetrical (actinomorphic), but may be bilaterally symmetrical (zygomorphic) in some species. Flower colors range from white through yellow and red to magenta. [10]

All cacti have some adaptations to promote efficient water use. Most cacti—opuntias and cactoids—specialize in surviving in hot and dry environments (i.e. they are xerophytes), but the first ancestors of modern cacti were already adapted to periods of intermittent drought. [9] A small number of cactus species in the tribes Hylocereeae and Rhipsalideae have become adapted to life as climbers or epiphytes, often in tropical forests, where water conservation is less important.

Leaves and spines

The absence of visible leaves is one of the most striking features of most cacti. Pereskia (which is close to the ancestral species from which all cacti evolved) does have long-lasting leaves, which are, however, thickened and succulent in many species. [9] Other species of cactus with long-lasting leaves, such as the opuntioid Pereskiopsis, also have succulent leaves. [17] A key issue in retaining water is the ratio of surface area to volume. Water loss is proportional to surface area, whereas the amount of water present is proportional to volume. Structures with a high surface area-to-volume ratio, such as thin leaves, necessarily lose water at a higher rate than structures with a low area-to-volume ratio, such as thickened stems.

Spines, which are modified leaves, are present on even those cacti with true leaves, showing the evolution of spines preceded the loss of leaves. Although spines have a high surface area-to-volume ratio, at maturity they contain little or no water, being composed of fibers made up of dead cells. [13] Spines provide protection from herbivores and camouflage in some species, and assist in water conservation in several ways. They trap air near the surface of the cactus, creating a moister layer that reduces evaporation and transpiration. They can provide some shade, which lowers the temperature of the surface of the cactus, also reducing water loss. When sufficiently moist air is present, such as during fog or early morning mist, spines can condense moisture, which then drips onto the ground and is absorbed by the roots. [10]

Stabljike

The majority of cacti are stem succulents, i.e., plants in which the stem is the main organ used to store water. Water may form up to 90% of the total mass of a cactus. Stem shapes vary considerably among cacti. The cylindrical shape of columnar cacti and the spherical shape of globular cacti produce a low surface area-to-volume ratio, thus reducing water loss, as well as minimizing the heating effects of sunlight. The ribbed or fluted stems of many cacti allow the stem to shrink during periods of drought and then swell as it fills with water during periods of availability. [10] A mature saguaro (Carnegiea gigantea) is said to be able to absorb as much as 200 U.S. gallons (760 l 170 imp gal) of water during a rainstorm. [8] The outer layer of the stem usually has a tough cuticle, reinforced with waxy layers, which reduce water loss. These layers are responsible for the grayish or bluish tinge to the stem color of many cacti. [10]

The stems of most cacti have adaptations to allow them to conduct photosynthesis in the absence of leaves. This is discussed further below under Metabolism.

Korijenje

Many cacti have roots that spread out widely, but only penetrate a short distance into the soil. In one case, a young saguaro only 12 cm (4.7 in) tall had a root system with a diameter of 2 m (7 ft), but no more than 10 cm (4 in) deep. [15] Cacti can also form new roots quickly when rain falls after a drought. The concentration of salts in the root cells of cacti is relatively high. [18] All these adaptations enable cacti to absorb water rapidly during periods of brief or light rainfall. Tako, Ferocactus cylindraceus reportedly can take up a significant amount of water within 12 hours of as little as 7 mm (0.3 in) of rainfall, becoming fully hydrated in a few days. [10]

Although in most cacti, the stem acts as the main organ for storing water, some cacti have in addition large taproots. [10] These may be several times the length of the above-ground body in the case of species such as Copiapoa atacamensis, [10] which grows in one of the driest places in the world, the Atacama Desert in northern Chile. [19]

Metabolizam

Photosynthesis requires plants to take in carbon dioxide gas ( CO
2 ). As they do so, they lose water through transpiration. Like other types of succulents, cacti reduce this water loss by the way in which they carry out photosynthesis. "Normal" leafy plants use the C3 mechanism: during daylight hours, CO
2 is continually drawn out of the air present in spaces inside leaves and converted first into a compound containing three carbon atoms (3-phosphoglycerate) and then into products such as carbohydrates. The access of air to internal spaces within a plant is controlled by stomata, which are able to open and close. The need for a continuous supply of CO
2 during photosynthesis means the stomata must be open, so water vapor is continuously being lost. Plants using the C3 mechanism lose as much as 97% of the water taken up through their roots in this way. [20] A further problem is that as temperatures rise, the enzyme that captures CO
2 starts to capture more and more oxygen instead, reducing the efficiency of photosynthesis by up to 25%. [21]

Crassulacean acid metabolism (CAM) is a mechanism adopted by cacti and other succulents to avoid the problems of the C3 mehanizam. In full CAM, the stomata open only at night, when temperatures and water loss are lowest. CO
2 enters the plant and is captured in the form of organic acids stored inside cells (in vacuoles). The stomata remain closed throughout the day, and photosynthesis uses only this stored CO
2 . CAM uses water much more efficiently at the price of limiting the amount of carbon fixed from the atmosphere and thus available for growth. [22] CAM-cycling is a less water-efficient system whereby stomata open in the day, just as in plants using the C3 mehanizam. At night, or when the plant is short of water, the stomata close and the CAM mechanism is used to store CO
2 produced by respiration for use later in photosynthesis. CAM-cycling is present in Pereskia vrsta. [9]

By studying the ratio of 14 C to 13 C incorporated into a plant—its isotopic signature—it is possible to deduce how much CO
2 is taken up at night and how much in the daytime. Using this approach, most of the Pereskia species investigated exhibit some degree of CAM-cycling, suggesting this ability was present in the ancestor of all cacti. [9] Pereskia leaves are claimed to only have the C3 mechanism with CAM restricted to stems. [23] More recent studies show that "it is highly unlikely that significant carbon assimilation occurs in the stem" Pereskia species are described as having "C3 with inducible CAM." [9] Leafless cacti carry out all their photosynthesis in the stem, using full CAM. As of February 2012 [update] , it is not clear whether stem-based CAM evolved once only in the core cacti, or separately in the opuntias and cactoids [9] CAM is known to have evolved convergently many times. [22]

To carry out photosynthesis, cactus stems have undergone many adaptations. Early in their evolutionary history, the ancestors of modern cacti (other than Leuenbergeria species) developed stomata on their stems and began to delay developing bark. However, this alone was not sufficient cacti with only these adaptations appear to do very little photosynthesis in their stems. Stems needed to develop structures similar to those normally found only in leaves. Immediately below the outer epidermis, a hypodermal layer developed made up of cells with thickened walls, offering mechanical support. Air spaces were needed between the cells to allow carbon dioxide to diffuse inwards. The center of the stem, the cortex, developed "chlorenchyma" – a plant tissue made up of relatively unspecialized cells containing chloroplasts, arranged into a "spongy layer" and a "palisade layer" where most of the photosynthesis occurs. [24]

Naming and classifying cacti has been both difficult and controversial since the first cacti were discovered for science. The difficulties began with Carl Linnaeus. In 1737, he placed the cacti he knew into two genera, Kaktus i Pereskia. However, when he published Vrsta Plantarum in 1753—the starting point for modern botanical nomenclature—he relegated them all to one genus, Kaktus. The word "cactus" is derived through Latin from the Ancient Greek κάκτος (kaktos), a name used by Theophrastus for a spiny plant, [25] which may have been the cardoon (Cynara cardunculus). [26]

Later botanists, such as Philip Miller in 1754, divided cacti into several genera, which, in 1789, Antoine Laurent de Jussieu placed in his newly created family Cactaceae. By the early 20th century, botanists came to feel Linnaeus's name Kaktus had become so confused as to its meaning (was it the genus or the family?) that it should not be used as a genus name. The 1905 Vienna botanical congress rejected the name Kaktus and instead declared Mammillaria was the type genus of the family Cactaceae. It did, however, conserve the name Cactaceae, leading to the unusual situation in which the family Cactaceae no longer contains the genus after which it was named. [27]

The difficulties continued, partly because giving plants scientific names relies on "type specimens". Ultimately, if botanists want to know whether a particular plant is an example of, say, Mammillaria mammillaris, they should be able to compare it with the type specimen to which this name is permanently attached. Type specimens are normally prepared by compression and drying, after which they are stored in herbaria to act as definitive references. However, cacti are very difficult to preserve in this way they have evolved to resist drying and their bodies do not easily compress. [28] A further difficulty is that many cacti were given names by growers and horticulturalists rather than botanists as a result, the provisions of the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (which governs the names of cacti, as well as other plants) were often ignored. Curt Backeberg, in particular, is said to have named or renamed 1,200 species without one of his names ever being attached to a specimen, which, according to David Hunt, ensured he "left a trail of nomenclatural chaos that will probably vex cactus taxonomists for centuries." [29]

Klasifikacija

In 1984, it was decided that the Cactaceae Section of the International Organization for Succulent Plant Study should set up a working party, now called the International Cactaceae Systematics Group (ICSG), to produce consensus classifications down to the level of genera. Their system has been used as the basis of subsequent classifications. Detailed treatments published in the 21st century have divided the family into around 125–130 genera and 1,400–1,500 species, which are then arranged into a number of tribes and subfamilies. [30] [31] [32] The ICSG classification of the cactus family recognized four subfamilies, the largest of which was divided into nine tribes. The subfamilies were: [30]

  • Subfamily Pereskioideae K. Schumann
  • Subfamily OpuntioideaeK. Schumann
  • Subfamily MaihuenioideaeP. Fearn
  • Subfamily Cactoideae

Molecular phylogenetic studies have supported the monophyly of three of these subfamilies (not Pereskioideae), [32] [33] but have not supported all of the tribes or even genera below this level indeed, a 2011 study found only 39% of the genera in the subfamily Cactoideae sampled in the research were monophyletic. [32] Classification of the cacti currently remains uncertain and is likely to change.

Filogenija

A 2005 study suggested the genus Pereskia as then circumscribed (Pereskia sensu lato) was basal within the Cactaceae, but confirmed earlier suggestions it was not monophyletic, i.e., did not include all the descendants of a common ancestor. The Bayesian consensus cladogram from this study is shown below with subsequent generic changes added. [33] [34] [35]

Pereskia s.l. Clade A → Leuenbergeria

Pereskia s.l. Clade B → Rhodocactus + Pereskia s.s.

A 2011 study using fewer genes but more species also found that Pereskia s.l. was divided into the same clades, but was unable to resolve the members of the "core cacti" clade. It was accepted that the relationships shown above are "the most robust to date." [32]

Leuenbergeria vrsta (Pereskia s.l. Clade A) always lack two key features of the stem present in most of the remaining "caulocacti": like most non-cacti, their stems begin to form bark early in the plants' life and also lack stomata—structures that control admission of air into a plant and hence control photosynthesis. By contrast, caulocacti, including species of Rhodocactus and the remaining species of Pereskia s.s., typically delay forming bark and have stomata on their stems, thus giving the stem the potential to become a major organ for photosynthesis. (The two highly specialized species of Maihuenia are something of an exception.) [33] [35]

The first cacti are thought to have been only slightly succulent shrubs or small trees whose leaves carried out photosynthesis. They lived in tropical areas that experienced periodic drought. Ako Leuenbergeria is a good model of these early cacti, then, although they would have appeared superficially similar to other trees growing nearby, they had already evolved strategies to conserve water (some of which are present in members of other families in the order Caryophyllales). These strategies included being able to respond rapidly to periods of rain, and keeping transpiration low by using water very efficiently during photosynthesis. The latter was achieved by tightly controlling the opening of stomata. Kao Pereskia species today, early ancestors may have been able to switch from the normal C3 mechanism, where carbon dioxide is used continuously in photosynthesis, to CAM cycling, in which when the stomata are closed, carbon dioxide produced by respiration is stored for later use in photosynthesis. [9]

The clade containing Rhodocactus i Pereskia s.s. marks the beginnings of an evolutionary switch to using stems as photosynthetic organs. Stems have stomata and the formation of bark takes place later than in normal trees. The "core cacti" show a steady increase in both stem succulence and photosynthesis accompanied by multiple losses of leaves, more-or-less complete in the Cactoideae. One evolutionary question at present unanswered is whether the switch to full CAM photosynthesis in stems occurred only once in the core cacti, in which case it has been lost in Maihuenia, or separately in Opuntioideae and Cactoideae, in which case it never evolved in Maihuenia. [9]

Understanding evolution within the core cacti clade is difficult as of February 2012 [update] , since phylogenetic relationships are still uncertain and not well related to current classifications. Thus, a 2011 study found "an extraordinarily high proportion of genera" were not monophyletic, so were not all descendants of a single common ancestor. For example, of the 36 genera in the subfamily Cactoideae sampled in the research, 22 (61%) were found not monophyletic. [32] Nine tribes are recognized within Cactoideae in the International Cactaceae Systematics Group (ICSG) classification one, Calymmantheae, comprises a single genus, Calymmanthium. [30] Only two of the remaining eight – Cacteae and Rhipsalideae – were shown to be monophyletic in a 2011 study by Hernández-Hernández et al. For a more detailed discussion of the phylogeny of the cacti, see Classification of the Cactaceae.

Evolutionary history

No known fossils of cacti exist to throw light on their evolutionary history. [39] However, the geographical distribution of cacti offers some evidence. Except for a relatively recent spread of Rhipsalis baccifera to parts of the Old World, cacti are plants of South America and mainly southern regions of North America. This suggests the family must have evolved after the ancient continent of Gondwana split into South America and Africa, which occurred during the Early Cretaceous, around 145 to 101 million years ago . [40] Precisely when after this split cacti evolved is less clear. Older sources suggest an early origin around 90 – 66 million years ago, during the Late Cretaceous. More recent molecular studies suggest a much younger origin, perhaps in very Late Eocene to early Oligocene periods, around 35–30 million years ago. [39] [41] Based on the phylogeny of the cacti, the earliest diverging group (Leuenbergeria) may have originated in Central America and northern South America, whereas the caulocacti, those with more-or-less succulent stems, evolved later in the southern part of South America, and then moved northwards. [33] Core cacti, those with strongly succulent stems, are estimated to have evolved around 25 million years ago. [39] A possible stimulus to their evolution may have been uplifting in the central Andes, some 25–20 million years ago, which was associated with increasing and varying aridity. [33] However, the current species diversity of cacti is thought to have arisen only in the last 10–5 million years (from the late Miocene into the Pliocene). Other succulent plants, such as the Aizoaceae in South Africa, the Didiereaceae in Madagascar and the genus Agava in the Americas, appear to have diversified at the same time, which coincided with a global expansion of arid environments. [39]


Gledaj video: DA ŽELUDAC RADI KAO SAT (Kolovoz 2022).