Informacija

Koje vrste riba (i/ili školjki) s višegodišnjim životnim ciklusom, osim lososa, umiru nakon mrijesta?

Koje vrste riba (i/ili školjki) s višegodišnjim životnim ciklusom, osim lososa, umiru nakon mrijesta?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Većina vrsta lososa umire nakon mrijesta. Postoje li još neke vrste riba koje se jednom mrijeste, a zatim uginu nakon višegodišnjeg životnog ciklusa? Je li ovo rijetka strategija života među našim ljudskim iskorištavanim morskim vrstama? Guglanje ovog pitanja daje samo članke o lososu.


Mnoge vrste jegulja (red Anguilliformes) imaju semelparous životnu povijest (većina vrsta? sve?), tj. razmnožavaju se samo jednom, a zatim umiru (za razliku od iteroparozne životne povijesti). Mnogim vrstama danas prijeti izumiranje (na primjer, američka i europska jegulja), budući da su ih uvelike iskorištavale ribarstvo, a također su osjetljive na promjene staništa (npr. brane hidroelektrana) i onečišćenje. Priroda njihove životne povijesti također je dugo bila nepoznata, budući da se migriraju i mrijeste se u Sargaškom moru nakon dugogodišnjeg života u slatkoj vodi (dakle suprotan put migracije u odnosu na lososa), koji se naziva katadromno povijest života. Međutim, postoje i mnoge vrste jegulje koje su strogo morske, na primjer vrlo velike Konger od ugora, ali mnoge od ovih vrsta još uvijek migriraju na velike udaljenosti prije parenja.

(američka jegulja, Anguilla rostrata, slika s Wikipedije u javnoj domeni)

Kao zabavna napomena, jegulja u zatočeništvu može postati jako stara, a početkom ove godine uginula je europska jegulja stara više od 155 godina koja je držana u bunaru (vidi vijest) - najstarija poznata jegulja od onoga što znam. Jegulje su se često stavljale u bunare jer se vjerovalo da održavaju vodu iz bunara čistom.

Semelpary se također nalazi u drugim vrstama riba, na primjer u obitelji Smelt (Osmeridae), gdje se mnoge vrste komercijalno love. Neke (većina?) vrste u obitelji imaju višegodišnju životnu povijest, ali neke, na pr. miris Delta (Hypomesus transpacificus) živi samo jednu godinu. Slično kao i losos, mliječ također migrira iz mora u slatku vodu na mrijest, tj. anadromna povijest života.

Sveukupno, manje od 1% ribe kostnjaka je sjemenorodno prema Finchu (1994.) - vidi poveznicu za više primjera vrsta i pozadinu riba koje se rode. Međutim, ova je brojka najvjerojatnije nesigurna, s obzirom na to da znamo vrlo malo o povijesti života mnogih morskih vrsta. U nekim slučajevima također možete pronaći niz strategija životne povijesti od semelparous do djelomično ili potpuno itereroparous unutar iste vrste, ovisno o ekološkom kontekstu. Usprkos tome, nizak ukupni udio ribe u sjemenu znači da je semelpary općenito rijetka strategija života u vrstama riba koje su iskorištavali ljudi.

(Delta miris, Hypomesus transpacificus, slika s Wikipedije u javnoj domeni)


Puget Sound oporavak lososa

Puget Sound oporavak lososa zajednički je napor saveznih, državnih i lokalnih vlasti i neprofitnih koalicija sveučilišta, znanstvenika, poduzeća i industrije s ciljem obnove pacifičkog lososa i anadromnih oblika pacifičke pastrve (Oncorhynchus) unutar regije Puget Sound. Puget Sound se nalazi unutar autohtonog područja pacifičkog lososa (Oncorhynchus) i dva morska oblika pacifičke pastrve, obalne kalifornijske pastrve (O. mykiss irideus) ili pastrva od čelika i obalnog glodala (O. clarki clarki). Populacije od Oncorhynchus bilježe značajan pad od sredine 19. stoljeća zbog prekomjernog ribolova, gubitka staništa, zagađenja i bolesti. Vrste lososa koje borave ili migriraju kroz Puget Sound u potoke mriještenja uključuju Chum (O. keta), Coho (O. kisutch), Chinook (O. tshawytscha), Sockeye (O. nerka), i ružičasti losos (O. gorbuscha). Pacifički losos zahtijeva slatkovodne rijeke za mrijest, a većina glavnih pritoka Puget Sounda ima mrijest lososa, čelične glave i glodala.

Glavne organizacije uključene u napore za oporavak uključuju Puget Sound Partnership, [1] Zajedničku strategiju za Puget Sound, [2] South Puget Sound Salmon Enhancement Group [3] i Westsound Watersheds Council [4]


Raznolikost morskih riba Indije

Morske ribe i ekološka raznolikost

Ribe obitavaju u različitim ekosustavima/staništima unutar svog golemog okoliša velikih morskih obalnih voda Indije. Kao i priroda okoliša, morske ribe Indije pokazuju raznoliku morfologiju i ponašanje. Dok su mnoge vrste teritorijalne (npr. Opistognathidae), neke se vrste okupljaju u jatama (npr. Clupeiformes). Neke ribe pokazuju komenzalne odnose s drugim ribama i drugim životinjama (npr. Echeneidae, ribe klaunovi, Carapidae). Odrasli od Carapus acus obično žive kao komensali u utrobi plitkovodnih holoturijana.

Morske ribe koje se nalaze duž obalnih i morskih voda hrane se raznolikom hranom, uključujući gotovo sve klase životinja i neke biljke. Velik broj vrsta je specijaliziran ili prilagođen hraniti se namirnicama poput zooplanktona, puževa, koralja i njegovih suradnika. Neke vrste pokazuju parazitski način hranjenja (npr. Antennaridae). Postoje i ribe koje proizvode otrov (npr. Scorpaeniformes), električnu energiju (npr. Torpediniformes), zvuk (npr. Siganidae) ili svjetlo (npr. Myctophiformes), pomažući im u načinu hranjenja ili im omogućavajući da pobjegnu od svojih neprijatelja koristeći adaptacija kao ofenzivni ili obrambeni mehanizam.

Većina riba u indijskim morskim vodama su ektoterme. Unutarnja oplodnja događa se kod određenih vrsta, a ženke nekih vrsta osiguravaju hranjive tvari za embrije u razvoju (npr. većina elasmobrancha). Neke ribe pokazuju roditeljsku brigu (npr. Syngnathidae), a druge otpuštaju milijune jaja kao sredstvo za napredovanje protiv opasnog grabežljivca. Dok većina vrsta karakteristično pokazuje različite seksualne obrasce u svom reproduktivnom životnom ciklusu, mnoge vrste su hermafroditne prirode (npr. Labridae, Polynemidae, Scaridae, itd.).

Jedinke većine vrsta obično se razmnožavaju više od jednom u sezoni. Semelparity se nalazi među vrstama Anguillida, a nekoliko njih umire relativno brzo nakon jednog razdoblja mrijesta. Anguilidi su također dijadromni. Ribe u svim vrstama vodenih okoliša, a posebno u morskim ekosustavima, migriraju na velike udaljenosti i koriste različite mehanizme navođenja. Ličinke i rani mladunci nekih oceanskih vrsta (npr. Exocoetidae, Coryphaenidae) redovito obitavaju u obalnim vodama, dok ličinke mnogih obalnih riba obitavaju u oceanskim vodama (npr. Scombridae).

Morske ribe obitavaju u gotovo svim zamislivim staništima morskog ekosustava. Neke ribe mogu tolerirati širok raspon slanosti (eurihalin) ili uski raspon (stenohalin). Ribe u indijskim morskim vodama kreću se od 2,5 cm (Brachygobius nunus) do 20 m (Rhincodon typus). Oblik tijela ribe varira od izduženog, cilindričnog i zmijolikog (jegulje) do loptastog (ribe napuhane). Velik broj vrsta povezanih s koraljima i okolišem podjednako je briljantno obojen (Chaetodontids), dok mnoge izgledaju sivo (Batrachoidids). Neke su ribe uglađene i graciozne u svom kretanju, imaju mali otpor vode (npr. Scombridae), dok su neke ružne ili groteskne i, ako njihov život ne ovisi o brzini, ostaju praktički nepomične u čekanju da nasrnu na plijen (npr. Antenaridae). Tijela nekih su lišena ljuski (npr. jegulje, kamena riba, morski som). Kod nekih riba peraje mogu nedostajati, osobito parne peraje (npr. jegulje), ili su jako modificirane da drže organe (remoras). Mnoge bizarne specijalizacije također postoje u unutarnjoj anatomskoj raznolikosti u tvrdim i mekim dijelovima, što je primjer morfološke raznolikosti među ribama indijskih morskih voda.


Ljudska tuberkuloza uzrokovana Mycobacterium bovis i srodnim životinjskim patogenima

John M Grange, Alimuddin I Zumla, u Tuberculosis, 2009.

TUBERKULOZA KOD DRUGIH ŽIVOTINJA

Mnogi domaćini M. bovis uključuju divlje i divlje životinje, uključujući one u zoološkim vrtovima i parkovima divljači, te uzgojene životinje, osobito goveda. 9 Samo nekoliko od mnogih životinja osjetljivih na tuberkulozu su domaćini održavanja (rezervoar) – većina su preljevni (krajnji) domaćini. Osim goveda, važni domaćini bolesti su afrički bivoli, bizoni, jeleni, jazavci (osobito u Ujedinjenom Kraljevstvu), pustorepi oposum (na Novom Zelandu) i los u Kanadi. 10

Sada se cijeni da neki blisko povezani sojevi unutar M. tuberkuloza kompleks s posebnim nazivima vrsta (vidi Poglavlje 6) također su prvenstveno patogeni životinja iako ljudi mogu biti zaraženi. To uključuje M. caprae (prethodno M. bovis subsp. caprae) izvorno izoliran od koza, ali i od goveda, svinja, divljih svinja u zatočeništvu i jelena, i Mycobacterium pinnipedii izolirani od tuljana. 11, 12


Proizvodnja

Proizvodni ciklus

Proizvodni sustavi

Monokultura je najčešća praksa u uzgoju kalifornijske pastrve, a intenzivni sustavi smatraju se potrebnim u većini situacija kako bi radnja bila ekonomski privlačna.

Potencijalno mjesto za komercijalnu proizvodnju pastrve mora imati cjelogodišnju opskrbu visokokvalitetnom vodom (1 l/min/kg pastrve bez prozračivanja ili 5 l/sec/tona pastrve s prozračivanjem), koja zadovoljava niz kriterija:

Podzemna voda se može koristiti tamo gdje crpljenje nije potrebno, ali u nekim slučajevima može biti potrebno prozračivanje. Prezasićena bunarska voda s otopljenim dušikom može uzrokovati stvaranje mjehurića plina u krvi riba, sprječavajući cirkulaciju, stanje poznato kao bolest plinskih mjehurića. Alternativno, može se koristiti riječna voda, ali fluktuacije temperature i protoka mijenjaju proizvodni kapacitet. Tamo gdje su ovi kriteriji zadovoljeni, pastrve se uglavnom uzgajaju na stazama za trčanje ili ribnjacima opskrbljenim tekućom vodom, ali neke se proizvode u kavezima i recirkulacijskim sustavima.


Sadržaj

Megaptera novaeangliae (Grbavi kit)

Eschrichtius robustus (sivi kit)

Grbavi kitovi su rorquali, članovi obitelji Balaenopteridae koja uključuje plave, perajaste, Brydeove, sei i male kitove. Vjeruje se da su se rorquali odvojili od ostalih obitelji podreda Mysticeti još u srednjem miocenu. [4] Međutim, nije poznato kada su se članovi ovih obitelji međusobno razišli.

Iako je jasno povezan s divovskim kitovima iz roda Balaenoptera, grbavac je jedini član svog roda. Nedavno sekvencioniranje DNK pokazalo je da je grbavac zapravo bliži povezan s određenim rorkvalima, posebno s kitom perajarom (B. physalus) i možda siva (Eschrichtius robustus), nego drugima kao što je minke. [5] [6] [7] [8]

Grbavac je prvi put identificiran kao baleine de la Nouvelle Angleterre Mathurin Jacques Brisson u svojoj Regnum Animale iz 1756. Godine 1781., Georg Heinrich Borowski opisao je vrstu, pretvarajući Brissonovo ime u njegov latinski ekvivalent, Balaena novaeangliae. Godine 1804. Lacépède je prebacio grbavca iz obitelji Balaenidae i preimenovao ga B. jubartes. Godine 1846. John Edward Gray stvorio je rod Megaptera, klasificirajući grbavca kao Megaptera longipinna, ali je 1932. Remington Kellogg vratio nazive vrsta kako bi koristio Borowskijev novaeangliae. [9] Uobičajeni naziv potječe od zakrivljenosti njihovih leđa prilikom ronjenja. Generički naziv Megaptera iz starogrčkog mega- μεγα ("div") i ptera/ πτερα ("krilo"), [10] odnosi se na njihova velika prednja peraja. Konkretno ime znači "Novoengleski" i vjerojatno ga je dao Brisson zbog redovitih viđanja grbavih grbavih pasa uz obalu Nove Engleske. [9]

Genetsko istraživanje Britanskog antarktičkog istraživanja sredinom 2014. potvrdilo je da su odvojene populacije u sjevernom Atlantiku, sjevernom Pacifiku i Južnom oceanu različitije nego što se mislilo. Neki biolozi vjeruju da ih treba promatrati kao zasebne podvrste [11] i da se razvijaju neovisno. [12]

Grbave se lako može prepoznati po zdepastom tijelu, očitoj grbi, crnoj boji leđne strane i izduženim prsnim perajama. Glava i donja čeljust prekrivene su kvržicama zvanim tuberkuli, koji su folikuli dlake i karakteristični su za ovu vrstu. Lagani rep, koji se obično uzdiže iznad površine prilikom ronjenja, ima valovite zadnje rubove. [13]

Grbavci imaju 270 do 400 tamno obojenih baleen ploča na svakoj strani usta. [14] Ploče mjere od 18 inča (46 cm) sprijeda do oko 3 stope (0,91 m) straga, iza šarke.

Ventralni žljebovi protežu se od donje čeljusti do pupka, otprilike na polovici donje strane tijela. Ti su žljebovi manje brojni (obično 14–22) nego u drugim rorkvalima, ali su prilično široki. [14]

Ženka ima poluloptasti režanj promjera oko 15 cm (5,9 in) u genitalnoj regiji. To vizualno razlikuje muškarce i ženke. [14] Muški penis obično ostaje skriven u genitalnom prorezu. [15]

Uredi veličinu

Potpuno odrasli mužjaci u prosjeku su 13-14 m (43-46 stopa). Ženke su nešto veće na 15-16 m (49-52 ft) jedan veliki zabilježeni primjerak bio je dug 19 m (62 ft) i imao je prsne peraje od 6 m (20 ft) svaka. [16] Najveća grbava zabilježena, prema zapisima o kitolovu, bila je ženka ubijena na Karibima, bila je dugačka 27 m (89 stopa) s težinom od 90 metričkih tona (99 kratkih tona), iako je pouzdanost ovih iznimno netipičnih podatke je nemoguće potvrditi. [17] Najveći koje su izmjerili znanstvenici Discovery Committee bili su ženka i mužjak na 14,9 odnosno 14,75 m (48,9 odnosno 48,4 stopa), iako je to bilo iz uzorka od samo 63 kita. [18] Tjelesna masa obično je u rasponu od 25-30 metričkih tona (28-33 kratke tone), s velikim primjercima težine preko 40 metričkih tona (44 kratke tone). [19]

Fins Uredi

Duga crno-bijela repna peraja može biti do trećine duljine tijela. [20] [21]

Nekoliko hipoteza pokušava objasniti grbave prsne peraje, koje su proporcionalno najduže peraje od svih kitova. Veća manevarska sposobnost koju pružaju dugačka peraja i korisnost povećane površine za kontrolu temperature prilikom migracije između tople i hladne klime možda su podržali ovu prilagodbu. Ove vrlo dugačke teške prsne peraje s nizom kvržica nalik na zglobove duž njihovih prednjih rubova učinkovito su oružje u sukobima s kitovima ubojicama. [22] Velika školjka s oštrim kutovima Coronula diadema često se tamo pričvršćuje, dodajući prirodni ekvivalent zglavcima. [23] Grbavci povremeno brane druge životinje od napada grabežljivaca, na primjer, uočeno je kako se miješaju u obranu teleta sivog kita koje su upravo ubili kitovi ubojice. [22]

Identificiranje pojedinaca Uredi

Različiti uzorci na repnim metiljima razlikuju pojedine životinje. Identifikacija se vrši usporedbom količine bijelog i crnog i ožiljaka na metilju. Grbavi kitovi tada dobivaju kataloški broj. Studija koja je koristila podatke od 1973. do 1998. o kitovima u sjevernom Atlantiku dala je istraživačima detaljne informacije o vremenu trudnoće, stopama rasta i razdobljima teljenja, kao i omogućila točnije predviđanje populacije simulacijom tehnike mark-ispuštanje-ponovno hvatanje. [24] Fotografski katalog svih poznatih sjevernoatlantskih kitova razvijen je tijekom tog razdoblja i održava ga College of the Atlantic. [25] .

Rep grbavog kita s valovitim stražnjim rubovima

Rep drugog pojedinca - rep svakog grbavog kita vidljivo je jedinstven.

Individualna identifikacija u Vava'uu, Tonga

Kostur grbavog kita "Snijeg" izložen u Nacionalnom parku i rezervatu Glacier Bay

Životni vijek rorquala kreće se od 45 do 100 godina. [26]

Interakcije Uredi

Udvaranje i reprodukcija Uredi

Rituali udvaranja odvijaju se tijekom zimskih mjeseci, nakon migracije prema ekvatoru s ljetnih hranilišta bliže polovima. Konkurencija je obično žestoka. Nesrodni mužjaci, nazvani pratitelji, često prate ženke, kao i parove krava-tele. Mužjaci se okupljaju u natjecateljske skupine oko ženke i bore se za pravo parenja s njom. [27] Veličina grupe opada i plime kako se neuspješni mužjaci povlače i drugi pristižu. Ponašanja uključuju probijanje, spyhopping, lob-tailing, udaranje repom, pljeskanje prsnim perajama, bacanje peduncle-a, napad i pariranje.

Smatra se da pjev kitova ima važnu ulogu u izazivanju estrusa kod ženki [28] iu odabiru partnera, međutim, može se koristiti i između mužjaka za uspostavljanje dominacije. [29] Grbavi kitovi su višestruki, a ženka ima više muških partnera tijekom svog životnog vijeka. [30]

Ženke se obično razmnožavaju svake dvije ili tri godine. Razdoblje trudnoće je 11,5 mjeseci. Mjeseci vrhunca rođenja su siječanj i veljača na sjevernoj hemisferi, srpanj i kolovoz na južnoj hemisferi. Ženke čekaju jednu do dvije godine prije ponovnog razmnožavanja. Nedavna istraživanja mitohondrijske DNK otkrivaju da skupine koje žive u blizini jedna drugoj mogu predstavljati različite skupine za razmnožavanje. [31] Rođenja grbavih kitova rijetko su opažena. Jedno rođenje na Madagaskaru dogodilo se u roku od četiri minute. [32] Poznato je da se grbavi kitovi hibridiziraju s drugim rorqualima, postoji dobro dokumentirano izvješće o hibridu grbavog i plavog kita u južnom Pacifiku. [33]

Interspecies interakcije Uredi

Grbavci su prijateljska vrsta koja komunicira s drugim kitovima kao što su dobri dupini. Desni kitovi komuniciraju s grbavcima. [34] Ova ponašanja zabilježena su u svim oceanima. [35] [36] Zapisi grbavih i južnih desnih kitova koji pokazuju ono što se tumačilo kao ponašanje pri parenju dokumentirani su u blizini Mozambika [37] i brazilskih obala. [38] Grbavi kitovi se pojavljuju u mješovitim skupinama s drugim vrstama, kao što su plavi, peraja, minke, sivi i spermaji. [39] Uočena je interakcija sa sivim, perajama, [40] i desnim kitovima. Timovi istraživača promatrali su mužjaka grbavog kita kako pjeva nepoznatu vrstu pjesme i približava se kitu perajaru u Rarotongi 2014. [41] Jedna je osoba promatrana kako se igra s dobrim dupinom u vodama Havaja. [42] Incidenti grbavih kitova koji štite druge životinje poput tuljana i drugih kitova od kitova ubojica su dokumentirani i snimljeni. Studije takvih incidenata pokazuju da je fenomen općevrstan i globalan, a incidenti su zabilježeni na različitim lokacijama diljem svijeta. [43] U rujnu 2017. u Rarotongi, Cookovi otoci, biolog za ronjenje na dah i kitove Nan Hauser izvijestio je da su ju dva odrasla kita grbava zaštitila od tigrastog morskog psa od 4,5 m (15 stopa), pri čemu ju je jedan kit odgurnuo od morskog psa dok je drugi je svojim repom blokirao napredovanje morskog psa. [44]

Uređivanje pjesme

I mužjaci i ženke grbavih kitova vokaliziraju, ali samo mužjaci proizvode dugu, glasnu, složenu "pjesmu" po kojoj je vrsta poznata. Svaka pjesma se sastoji od nekoliko zvukova u niskom registru, različite amplitude i frekvencije i obično traju od 10 do 20 minuta. [45] Pojedinci mogu pjevati neprekidno više od 24 sata. Kitovi nemaju glasnice, umjesto toga proizvode zvuk preko strukture nalik grkljanima koja se nalazi u grlu, čiji mehanizam nije jasno identificiran. Kitovi ne moraju izdisati da bi proizveli zvuk. [46]

Kitovi unutar populacije pjevaju jednu pjesmu. Svi grbavci sjevernog Atlantika pjevaju istu pjesmu, dok oni iz sjevernog Pacifika pjevaju drugu pjesmu. Pjesma svake populacije se polako mijenja tijekom godina bez ponavljanja. [45] Pjesme se kulturološki prenose, a pokazalo se da se u nekim slučajevima šire "horizontalno" između susjednih populacija tijekom uzastopnih sezona razmnožavanja. [47]

Znanstvenici nisu sigurni u svrhu pjesama kitova. Samo mužjaci pjevaju, sugerirajući da je jedna svrha privlačenje ženki ili izazivanje estrusa kod ženki. [28] Međutim, mnogi kitovi zamijećeni da prilaze pjevaču su drugi mužjaci, što često dovodi do sukoba. Stoga pjevanje može biti izazov za druge muškarce. [48] ​​Neki znanstvenici su pretpostavili da pjesma može služiti eholokativnoj funkciji. [49] Tijekom sezone hranjenja, grbavci prave nepovezane glasove kako bi tjerali ribu u svoje mreže s mjehurićima. [50]

Grbavi kitovi ispuštaju druge zvukove za komunikaciju, poput gunđanja, stenjanja, frktanja i lajanja. [51]

Disanje Uredi

Kitovi su sisavci koji dišu zrak i moraju izroniti kako bi dobili zrak koji im je potreban. Čvrsta leđna peraja vidljiva je ubrzo nakon udarca (izdisaja) kada kit ispliva na površinu, ali nestaje do trenutka kada se metilji pojave. Grbavci imaju 3 m (9,8 ft), grmoliki udarac u obliku srca kroz rupe. Obično ne spavaju na površini, ali moraju nastaviti disati. Vjerojatno samo polovica njihova mozga spava u jednom trenutku, pri čemu jedna polovica upravlja procesom površinskog udarca i ronjenja bez buđenja druge polovice. [52]

Uređivanje migracije

Migracijski obrasci i društvene interakcije istraženi su 1960-ih, [53] i daljnjim studijama 1971. [54] Calambokidis i sur. pružio je "prvu kvantitativnu procjenu migracijske strukture grbavih kitova u cijelom sjevernopacifičkom bazenu". [55]

Grbavci naseljavaju sve glavne oceane, u širokom pojasu koji se proteže od antarktičkog ledenog ruba do 81°N [56] geografske širine. Četiri globalne populacije su populacije sjevernog Pacifika, Atlantika, Južnog oceana i Indijskog oceana. Ove populacije su različite. Iako vrsta ima kozmopolitsku distribuciju i obično se ne smatra da prelazi liniju ekvatora, sezonska opažanja na Zelenortskim otokima ukazuju na moguće interakcije među populacijama s obje hemisfere. [57] Osim skupine Arapskog mora, tijekom cijele godine je potvrđena prisutnost u britanskim i norveškim vodama. [58] Dijelovi zimovališta diljem svijeta slabo su proučeni ili su neotkriveni, kao što su oko otočja Pitcairn, [59] Sjevernog Marijanskog otočja (npr. Marpi [60] i CK Reefs u blizini Saipana), [61] Vulkanski otoci, [62] Pasaleng Bay, Trindade i Martin Vaz, Mauricijus i Aldabra. [63]

Kitovi su nekoć bili neuobičajeni u Sredozemnom i Baltičkom moru, ali su povećali svoju prisutnost u obje vode kako se globalna populacija oporavila. Nedavna povećanja u mediteranskom bazenu, uključujući ponovna opažanja, ukazuju na to da bi više kitova u budućnosti moglo migrirati u unutarnje more, ne samo radi zimovanja, već i radi prehrane. [64] [65] Grbavci također pokazuju znakove ponovnog širenja u prijašnja područja, kao što su Škotska, [58] Skagerrak i Kattegat, [66] kao i skandinavski fjordovi kao što je Kvænangen, gdje ih nisu promatrali desetljećima . [67] [68]

U sjevernom Atlantiku područja hranjenja kreću se od Skandinavije do Nove Engleske. Razmnožavanje se događa na Karibima i Zelenortskim ostrvima. [69] U južnom Atlantiku i Indijskom oceanu, kitovi se mogu razmnožavati u blizini Brazila, kao i na obalama središnje, južne i jugoistočne Afrike (uključujući Madagaskar). [70] Posjeti kitova Meksičkom zaljevu bili su rijetki, ali su se povijesno događali u zaljevu. [71] U južnom Atlantiku, oko 10% svjetske populacije ove vrste vjerojatno migrira u Gvinejski zaljev. Usporedba pjesama između onih na Cape Lopezu i arhipelagu Abrolhos pokazuje da dolazi do transatlantskog miješanja između zapadnih i jugoistočnih populacija. [72]

Svake se zime po Havajskim otocima širi velika populacija, u rasponu od otoka Havaja na jugu do atola Kure na sjeveru. [73] Ove životinje hrane se u područjima od obale Kalifornije do Beringovog mora. [74] Grbavci su prvi put uočeni u vodama Havaja sredinom 19. stoljeća i možda su stekli dominaciju nad desnim kitovima sjevernog Pacifika, budući da su pravi kitovi lovljeni do skoro izumiranja. [75]

Studija iz 2007. identificirala je sedam osoba koje su tada zimovale kod pacifičke obale Kostarike da su putovale s Antarktika—oko 8300 km (5200 milja). Prepoznatljive po svojim jedinstvenim uzorcima repa, ove su životinje napravile najdužu dokumentiranu migraciju sisavaca. [76] U Australiji su identificirane dvije glavne migracijske populacije, sa zapadne i istočne obale. Ove dvije populacije su različite, sa samo nekoliko ženki u svakoj generaciji koje prelaze između dvije skupine. [77]

U Panami i Kostariki grbavi kitovi dolaze s južne hemisfere (srpanj – listopad s preko 2000 kitova) i sjeverne hemisfere (prosinac – ožujak koji broji oko 300). [78] Populacija južnog Pacifika koja migrira s kopna Novog Zelanda, otočja Kermadec i Tasmanije raste, ali manje brzo nego u australskim vodama zbog ilegalnog lova na kitove od strane Sovjetskog Saveza 1970-ih.

Potvrđena su neka rekolonizirajuća staništa, osobito u sjevernom i južnom Atlantiku (npr. engleska i irska obala, La Manche) [79] do obala na sjeveru kao što su Sjeverno more i Wadden more, gdje je prvi put potvrđeno viđenje od 1755. 2003., [80] [81] Južni Pacifik (npr. novozelandske obale i Niue), pelagični otoci Čilea kao što su Isla Salas y Gómez i Uskršnji otok, gdje su razmatrane mogućnosti nedokumentiranih zimovališta, [82] južni fjordovi Čilea i Peru (npr. zaljev Penas, Magellanov tjesnac, kanal Beagle) [83] te u Aziji, kao na primjer na Filipinima, otočju Babuyan, Cagayan (prva moderna smrtnost vrste u državi bila je 2007.), [84 ] Calayan [85] i zaljev Pasaleng, otoci Ryukyu, otoci vulkana u Japanu, Sjeverni Marijanski otoci nedavno [86] ponovno su postali stabilna/rastuća zimovališta dok su Marshallovi otoci, [87] vijetnamska, tajvanska i kineska obala pokazuju spor ili nema očitog oporavka. [88] Godine 2020., kit je uočen kako luta rijekom Saint Lawrence u Montrealu [89] i Migaloo u australskim vodama. [90]

U Aziji Uredi

Kitovi ponovno migriraju s japanskih arhipelaga u Japansko more. Proučavane su veze između ovih stokova i kitova viđenih u Ohotskom moru, na obalama Kamčatke i oko Zapovjedničkih otoka. [91] Povijesne distribucije zimovanja mogle su biti mnogo šire i južnije raspoređene, budući da su kitovi viđeni u područjima duž mora Batanes, Sulu i Celebes uključujući Palawan, Luzon, Maleziju i Mindanao, s većom gustoćom oko današnjeg rta Eluanbi i Kenting National Park. [92] Nepotvrđena viđenja zabilježena su u blizini Bornea u moderno doba. [93] Prva potvrda u modernom Tajvanu bila je par izvan Hualiena 1994. godine, nakon čega je uslijedio uspješan bijeg iz zapleta kod Taitunga 1999. [94] i kontinuirano viđenje oko otoka Orchid 2000. [95] Malo/nitko redovito migrira u nacionalni park Kenting. [88] [96] Osim toga, unatoč opažanjima koja se izvješćuju gotovo svake godine u blizini otoka Zelenih i Orhideja, relativno kratki boravak u tim vodama ukazuje na oporavak jer zimsko traženje hrane nije bilo. [97] Viđenja, uključujući i par krava-tele, dogodila su se duž istočne obale Tajvana. [98] [99] [100] [101] Oko Hong Konga zabilježena su dva dokumentirana viđenja 2009. i 2016. [102] [103] Jedno od prvih dokumentiranih viđenja unutar Žutog mora bilo je skupine od 3 ili 4 osobe, uključujući par krava/tele u okrugu Changhai u listopadu 2015. [104] [105]

Od studenog 2015. kitovi se okupljaju oko Hachijō-jima, daleko sjeverno od poznatih područja razmnožavanja na otočju Bonin. Sve aktivnosti uzgoja osim rađanja potvrđene su od siječnja 2016. To Hachijo-jima čini najsjevernijim uzgajalištem na svijetu, [106] sjeverno od uzgajališta kao što su Amami Ōshima, Midway Island, [107] i Bermuda. [108]

Arapsko more Edit

Nemigratorna populacija u Arapskom moru ostaje tamo tijekom cijele godine. [45] Tipičnije godišnje migracije pokrivaju do 25 000 km (16 000 milja), što ga čini jednom od najputnijih vrsta sisavaca. Genetske studije i vizualna istraživanja pokazuju da je arapska skupina najizoliranija od svih skupina grbavih grbača i najugroženija, brojeći vjerojatno manje od 100 životinja. [109] Unutar Arapskog mora, otok Masirah i zaljev Masirah, otoci Halaniyat i zaljev Kuria Muria su žarišta za ovu vrstu. [110]

Kitovi su povijesno bili uobičajeni u kontinentalnim i rubnim vodama kao što su otoci Hallaniyat, [111] duž indijskih obala, Perzijski zaljev [112] i Adenski zaljev, te nedavne migracije u zaljev, uključujući i parove krava-tele. [113] [114] Nepoznato je potječu li kitovi viđeni u Crvenom moru iz ove populacije, [115] međutim opažanja su se povećala od 2006. čak i u sjevernom dijelu mora kao što je zaljev Aqaba. Pojedinci mogu stići do Maldiva, Šri Lanke ili dalje na istok. [109] Grbavci su smatrani prilično skitnicama u Perzijskom zaljevu, međutim nove studije pokazuju da se može očekivati ​​redovitije prisustvo. [110]

Podrijetlo kitova koji se pojavljuju na Maldivima nije jasno ni iz arapskih ni južnopacifičkih populacija, a moguća su i preklapanja. [116] [109]

Arapski morski kitovi grbavi u Dhofaru, Oman

Grbavci se hrane prvenstveno ljeti, a zimi žive od zaliha masti. [117] Hrane se rijetko i oportunistički u svojim zimujućim vodama. Grbavac je energičan lovac, koji lovi kril i sitne jatarice kao što su mladi atlantski i pacifički losos, haringa, kapelin i američka pješčana koplja, kao i atlantska skuša, pollock, vahnja i atlantski menhaden u sjevernom Atlantiku. [118] [119] [120] [121] Dokumentirano je da se oportunistički hrane u blizini mrijestilišta ribe na jugoistočnoj Aljasci, guštajući se s mladeži lososa puštenom iz mrijestilišta. [122] Kril i kopepodi su vrste plijen u australskim i antarktičkim vodama. [123]

Skupina od 15 kitova lovi mjehurićima u blizini Juneaua na Aljasci

Kit juriša u središte spirale mreže s mjehurićima

Pljuskanje prsnog peraja

Kit u blizini Australije na proljetnoj seobi, hrani se krilom okrećući se na bok i probijajući se kroz kril

Grbavac procijedi vodu kroz svoju bale nakon iskora

Mreža mjehurića Uredi

Grbavac ima najraznovrsniji lovni repertoar od svih kitova usamljenih. [124] Njegova najinventivnija tehnika poznata je kao mreža s mjehurićima koja hrani skupinu kitova koji zaranjaju do 20 m (66 stopa) ispod površine i plivaju u krugu koji se smanjuje ispuhujući zrak iz svojih puhala stvarajući okomiti cilindrični prsten od mjehurića koji hvata plijen iznad njih. Grbavci koriste dva glavna ponašanja kako bi stvorili spirale i dvostruke petlje koje se povezuju prema gore. Uzlazne spirale uključuju kitove koji neprestano pušu dok kruže prema površini, stvarajući spiralu mjehurića. Dvostruke petlje sastoje se od duboke, dugačke petlje koja hvata plijen, praćena udarima repom (lobtailing) po površini, a zatim manje petlje koja služi za konačno hvatanje plijena. Nakon što su mreže stvorene, grbavci plivaju u njih sa razjapljenim ustima i spremni su za plitko. [125] Koristeći difuzijsku analizu temeljenu na mreži, jedna studija je tvrdila da su kitovi naučili lobirati od drugih kitova u skupini tijekom razdoblja od 27 godina kao odgovor na promjenu primarnog oblika plijena. [126] [127]

Predator kitova ubojica i morskog psa Uredi

Vidljivi ožiljci upućuju na to da kitovi ubojice (orke) mogu loviti mlade grbavce, iako do nedavno lov nije bio svjedočanstvo i pretpostavljalo se da su napadi površni. [128] Međutim, studija iz 2014. u Zapadnoj Australiji [129] primijetila je da kada su dostupne u velikom broju, mlade grbavce mogu napasti i ponekad ubiti orke. Štoviše, majke i (možda povezane) odrasle osobe prate novorođenčad kako bi odvratile od takvog grabežljivca. The suggestion is that when humpbacks suffered near-extinction during the whaling era, orcas turned to other prey, but are now resuming their former practice. There is also evidence that humpback whales will defend against or attack killer whales who are attacking either humpback calves or juveniles as well as members of other species. [23] The great white shark is another confirmed predator of the humpback whale. In 2020, Marine biologists Dines and Gennari et al., published a documented incident they had recorded in 2019 in the journal "Marine and Freshwater Research" of a group of great white sharks exhibiting pack-like behavior to successfully attack and kill a live adult humpback whale. The sharks utilized the classic attack strategy they utilized on pinnipeds such as seals and sea lions when attacking the whale, even utilizing the bite-and-spit tactic they employ on said prey items. The incident is the first known documentation of great whites actively killing a large baleen whale and the first record known of a live humpback whale falling victim to this species of shark. [130] A second incident regarding great white sharks killing humpback whales was documented off the coast of South Africa. The shark recorded instigating the attack was a female nicknamed "Helen". Working alone, the shark attacked a 33 ft (10 m) emaciated and entangled humpback whale by attacking the whale's tail to cripple and bleed the whale before she managed to drown the whale by biting onto its head and pulling it underwater. The attack was witnessed via aerial drone by marine biologist Ryan Johnson, who said the attack went on for roughly 50 minutes before the shark successfully killed the whale. Johnson further suggested that the shark may have strategized its attack in order to kill such a large animal, and may have had previous experience in attacking such large cetaceans. [131] [132]

Whaling Edit

Humpback whales were hunted as early as the 18th century. By the 19th century, many nations (particularly the United States) were hunting the animal heavily in the Atlantic Ocean and to a lesser extent in the Indian and Pacific Oceans. The late-19th-century introduction of the explosive harpoon allowed whalers to accelerate their take. This, along with hunting in the Antarctic Ocean beginning in 1904, sharply reduced whale populations. During the 20th century, over 200,000 humpbacks were taken, reducing the global population by over 90%. North Atlantic populations dropped to as low as 700 individuals. [133]

Ban Edit

In 1946, the International Whaling Commission (IWC) was founded to oversee the industry. They imposed hunting regulations and created hunting seasons. To prevent extinction, IWC banned commercial humpback whaling in 1966. By then, the global population had been reduced to around 5,000. [134] The ban has remained in force since 1966.

Prior to commercial whaling, populations could have reached 125,000. North Pacific kills alone are estimated at 28,000. [13] The Soviet Union deliberately under-recorded its catches the Soviets reported catching 2,820 between 1947 and 1972, but the true number was over 48,000. [135]

As of 2004, hunting was restricted to a few animals each year off the Caribbean island of Bequia in the nation of St. Vincent and the Grenadines. [124] The take is not believed to threaten the local population. Japan had planned to kill 50 humpbacks in the 2007/08 season under its JARPA II research program. The announcement sparked global protests. [136] After a visit to Tokyo by the IWC chair asking the Japanese for their co-operation in sorting out the differences between pro- and antiwhaling nations on the commission, the Japanese whaling fleet agreed to take no humpback whales during the two years it would take to reach a formal agreement. [137]

In 2010, the IWC authorized Greenland's native population to hunt a few humpback whales for the following three years. [138]

In Japan, humpback, minkes, sperm and many other smaller Odontoceti, including critically endangered species such as North Pacific right, western gray and northern fin, have been targets of illegal captures. The hunts use harpoons for dolphin hunts or intentionally drive whales into nets, reporting them as cases of entanglement. Humpback meat can be found in markets. In one case, humpbacks of unknown quantities were illegally hunted in the Exclusive Economic Zones of anti-whaling nations such as off Mexico and South Africa. [139]

Whale-watching Edit

Whale watching is the leisure activity of observing humpbacks in the wild. Participants watch from shore or on touring boats. Humpbacks are generally curious about nearby objects. Some individuals, referred to as "friendlies", approach whale-watching boats closely, often staying under or near the boat for many minutes. Because humpbacks are typically easily approachable, curious, identifiable as individuals and display many behaviors, they have become the mainstay of whale tourism around the world. Hawaii has used the concept of "ecotourism" to benefit from the species without killing them. This business brings in revenue of $20 million per year for the state's economy. [140]

North Atlantic North Pacific Southern Hemisphere
Ljeto New York, New England, Grand Manan Island, Nova Scotia and Newfoundland, the northern St. Lawrence River, the Snaefellsnes peninsula in the west of Iceland. Bahía Solano and Nuquí in Colombia, California, Alaska, Oregon, Washington, British Columbia, Isla Iguana in Panama, Ecuador. Antarctica.
Zima Samaná Province of the Dominican Republic, the Bay of Biscay France, Mona Passage off the coast of Puerto Rico Hawaii, Baja California Sur, the Bahía de Banderas off Puerto Vallarta, Ogasawara, Okinawa Sydney, Byron Bay north of Sydney, Hervey Bay north of Brisbane, North and East of Cape Town, New Zealand especially Kaikoura, the Tongan islands, Victor Harbor and outlying beaches, Saint Helena in the South Atlantic.

Notable individuals Edit

The Tay whale Edit

In December 1883, a male humpback swam up the Firth of Tay in Scotland, past what was then the whaling port of Dundee. Harpooned during a failed hunt, it was found dead off of Stonehaven a week later. Its carcass was exhibited to the public by a local entrepreneur, John Woods, both locally and then as a touring exhibition that traveled to Edinburgh and London. The whale was dissected by Professor John Struthers, who wrote seven papers on its anatomy and an 1889 monograph on the humpback. [141] [142] [143] [144]

Migaloo Edit

An albino humpback whale that travels up and down the east coast of Australia became famous in local media because of its rare, all-white appearance. Migaloo is the only known Australian all-white specimen [145] and is a true albino. [146] First sighted in 1991, the whale was named for an indigenous Australian word for "white fella". To prevent sightseers approaching dangerously close, the Queensland government decreed a 500-m (1600-ft) exclusion zone around him. [147]

Humphrey Edit

In 1985, Humphrey swam into San Francisco Bay and then up the Sacramento River towards Rio Vista. [148] Five years later, Humphrey returned and became stuck on a mudflat in San Francisco Bay immediately north of Sierra Point below the view of onlookers from the upper floors of the Dakin Building. He was twice rescued by the Marine Mammal Center and other concerned groups in California. [149] He was pulled off the mudflat with a large cargo net and the help of the US Coast Guard. Both times, he was successfully guided back to the Pacific Ocean using a "sound net" in which people in a flotilla of boats made unpleasant noises behind the whale by banging on steel pipes, a Japanese fishing technique known as oikami. At the same time, the attractive sounds of humpback whales preparing to feed were broadcast from a boat headed towards the open ocean. [150] He was last sighted in the vicinity of the Farallon Islands in 1991.

Media Edit

Analyses of whale songs in the 1960s led to worldwide media interest and convinced the public that whales were highly intelligent, aiding the antiwhaling advocates.

Threats Edit

While whaling no longer threatens the species, individuals are vulnerable to collisions with ships, entanglement in fishing gear and noise pollution. [151] Like other cetaceans, humpbacks can be injured by excessive noise. In the 19th century, two humpback whales were found dead near sites of repeated oceanic sub-bottom blasting, with traumatic injuries and fractures in the ears. [152]

Saxitoxin, a paralytic shellfish poisoning from contaminated mackerel, has been implicated in humpback whale deaths. [153]

Whale researchers along the Atlantic Coast report that there have been more stranded whales with signs of vessel strikes and fishing gear entanglement in recent years than ever before. The NOAA recorded 88 stranded humpback whales between January 2016 and February 2019. This is more than double the number of whales stranded between 2013 and 2016. Because of the increase in stranded whales NOAA declared an unusual mortality event in April 2017. This declaration still stands. Virginia Beach aquarium's stranding response coordinator, Alexander Costidis says the conclusions are that the two causes of these unusual mortality events are vessel interactions and entanglements. [154]

Konzervacija Uredi

The worldwide population is at least 80,000, with 18,000–20,000 in the North Pacific, [155] about 12,000 in the North Atlantic [156] and over 50,000 in the Southern Hemisphere, [157] down from a prewhaling population of 125,000. [13]

The NOAA is committed to protecting and recovering the humpback whale. NOAA enacted vessel speed restrictions which serve to protect the endangered North Atlantic right whale and many other species of whales. They respond to dead, injured, or entangled whales. They also educate whale watchers, tourists, and vessel operators on responsible viewing of the humpback whales. NOAA works to develop methods to reduce vessel strikes and reduce risk of entanglement in fishing gear. The NOAA's work will help reduce the number of humpback whale deaths. [158]

Least concern Edit

In August 2008, the IUCN changed humpbacks' status from Vulnerable to Least Concern, although two subpopulations remain endangered. [159] The United States is considering listing separate humpback populations, so smaller groups, such as North Pacific humpbacks, which are estimated to number 18,000–20,000 animals, might be delisted. This is made difficult by humpbacks’ migrations, which can extend 5,157 miles (8,299 km) from Antarctica to Costa Rica. [31] In Costa Rica, the Ballena Marine National Park is designed for humpback protection.

Areas where population data is limited and the species may be at higher risk include the Arabian Sea, the western North Pacific Ocean, the west coast of Africa and parts of Oceania. [3]

The species was listed as vulnerable in 1996 and endangered as recently as 1988. Most monitored stocks have rebounded since the end of commercial whaling. [3] [160] In the North Atlantic stocks are believed to be approaching prehunting levels. However, the species is considered endangered in some countries, including the United States. [161] [162]

Sjedinjene Države Uredi

A 2008 US Department of Commerce analysis (SPLASH) noted that the many challenges to determining the recovery status included the lack of accurate population estimates, the unexpected complexity of population structures and their migration. The report was based on data collected from 2004 to 2006. At the time, the North Pacific population was some 18,302. [163] The estimate is consistent with a moderate rate of recovery for a depleted population, although it was considered to be a "dramatic increase in abundance" from other post-1960s estimates. By comparison, Calambokidis et al. estimated 9,819, [164] covering 1991–1993. This represents a 4% annual increase in population from 1993 to 2006. [163] The sanctuary provided by US national parks, such as Glacier Bay National Park and Preserve and Cape Hatteras National Seashore, became major factors in population recovery. [165]

Kanada Uredi

Off the west coast of Canada, the Gwaii Haanas National Marine Conservation Area Reserve covers 3,400 square kilometres (1,300 sq mi). It is "a primary feeding habitat" of the North Pacific population. Their critical habitat overlaps with tanker shipping routes between Canada and its eastern trade partners. [166] In 2005 the North Pacific population was listed as threatened under Canada's Species at Risk Act (SARA). On April 19, 2014 the Department of the Environment recommended an amendment to SARA to downgrade their status off the Pacific coast from "threatened" to "species of special concern". [167] According to Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada (COSEWIC), the North Pacific humpback population increased at about 4% annually from 1992 to 2008. Although socioeconomic costs and benefits were considered in their decision to upgrade their status, according to the University of British Columbia's Marine Mammal Research Consortium's research director, the decision was based on biology, not politics. [166]


Rasprava

Observed temporal changes in the body size, sex ratio, and reproductive condition of P. paucidens in Lake Biwa offer novel insights into the life history of this species. The mean body size was the smallest in the shallow site in May, at which time the smallest proportion of reproductive female was observed. The body size was seen to gradually increase thereafter (in the shallow site) until September. In this period, the proportion of females (i.e., sex ratio) tended to decrease until July, and then increased until September, and that of reproductive (egg-carrying) females increased from July to August but tended to decrease in September. These results suggest that young (small) shrimps joined the population in the shallow sites in spring and grew up there during summer. As the sex ratio changed during this period and females were larger than males, the observed change in body size may also be influenced by variation in the sex ratio, besides individual growth. Although it is unclear whether the observed variation in sex ratio is due to sex-related ecological difference or sampling error, increase in mean body size from July to September may partly reflect the increased ratio of females (47–97%, Fig. 4). Our findings also indicate that relatively large individuals started to reproduce between May and July, with a peak between August and September, and that a portion of the post-spawning female population disappeared in August to September, probably due to die-offs after reproduction. During this long reproductive period from May to September, a female might reproduce multiple times, but little is known about multiple spawning in a single reproductive season in this species. Relatively small individuals did not exhibit any indicators of spawning during this period. As the females were larger than the males in this species (see also Ogawa and Kakuda 1988 ) and the females were relatively abundant in our samples (Fig. 4), these small individuals were presumed to include males in addition to small females before reproduction. In November, both relatively large reproductive females and small individuals without indicators of spawning were found in the deep sites, where the body size only slightly increased and the proportion of post-spawning females remained unchanged until January. Then, interestingly, relatively large individuals were not observed in the deep sites until April, which may have been due to die-offs of these large individuals or they may have moved to sites that we did not collect samples from. A decrease in the proportion of large individuals was also observed in the shallow sites in May however, it is difficult to discriminate whether the large individuals disappeared or the other a large number of small individuals joined, or both. These results suggest that small, non-reproductive individuals can overwinter and may reproduce in their second summer, and that a small proportion of reproductive individuals can overwinter and may survive until the next summer. Palaemon paucidens in Lake Biwa may have a life-cycle that spans more than 1 yr, despite previous studies having suggested that this species has an annual life-cycle (Harada 1966 , Nishino 1978 ).

The present study provides novel findings regarding intraspecific variation in the adult lifespan of P. paucidens. The lifespan of this species has been reported to differ among regions in Japan. It is assumed to be a univoltine species with the die-off of females occurring after spawning in a pond in Nagano Prefecture (Okubo 1961 ). In contrast, Handa and Araki ( 1930 ) found that a certain proportion of females survive for 2–3 yr in Hokkaido. The findings of the present study support the latter case, wherein we found that the adult lifespan of P. paucidens is longer than a year in Lake Biwa. Intraspecific variation in lifespan has also been observed in various kinds of fish. Some proportions of reproductive trout survive after the first spawning and return to the sea, and then breed again in the following year (Kiso and Kosaka 1994 , Morita 2001 ). In Lake Biwa, most individuals of the landlocked ayu-fish Plecoglossus altivelis exhibit a univoltine life-cycle and die-off after the first spawning however, a portion of reproductive adults survive after the first spawning and reach sexual maturation in the second year (Matsuyama and Matsuura 1984 , Matsuyama 1985 ). It is worth investigating whether these same factors (or others) can explain the long lifespan of P. paucidens in Lake Biwa.

Previous studies hypothesized that P. paucidens migrate to deep waters to hibernate (i.e., the hibernation hypothesis Harada 1966 ). However, our findings do not support this hypothesis. Otkrili smo da je P. paucidens that collected in deep waters in winter did not hibernate and, instead, were observed to have been physiologically active: Body lipid content was found to be the highest in January (i.e., increased over winter Fig. 5A), and the RNA/DNA ratio in winter was the same as observed in the warm season (Fig. 6). Additionally, the carbon stable isotope ratio indicated a difference in food sources between summer and winter (Fig. 7B), suggesting that P. paucidens foraged in deep sites in winter. Our study, therefore, provides support for the winter foraging hypothesis. Iako P. paucidens was found to forage in the deep sites in winter, growth rates appeared to be low during this period (November–January, Fig. 4). This suggests that the nutrition gained in deep sites in winter was allocated for processes other than individual growth.

Prosser and Brown ( 1961 ) reported that mammals and birds store lipid in their body before overwintering. Fish species inhabiting cold and temperate regions also exhibit this trait (Brown 1957 ). In contrast, we observed that the lipid content of P. paucidens increased during overwintering and was the highest in January, and then decreased until a second peak in lipid content occurred in May. These lipid fluctuations corresponded to the onset of the growing and reproductive seasons (Fig. 5). These results suggest that this species stores lipid for purposes other than overwintering. Atsumi ( 1990 ) reported that the ovaries of P. paucidens began to grow from November and that the egg-bearing females appeared from mid-March to April in a reservoir in Hyogo Prefecture, Japan. Although we did not find egg-bearing females in winter to spring (but found post-spawning females Fig. 4), the temporal correspondence between the amount of stored lipid and ovary growth and egg production suggests that P. paucidens stored lipids during winter by foraging at deep sites (resulting in the highest amount of lipid in the body in January), and then used these reserves for reproductive purposes (resulting in a decrease in stored lipid in April). This is congruent with our observation that egg-carrying females stored very low levels of lipid in their bodies, while eggs were highly lipid-rich (Fig. 5B). The second peak of lipid content in May might be attributed to subsequent foraging in warm shallow sites. Thus, the purpose of migration and winter foraging by this species in deep sites may be to gain nutrients for reproductive purposes. In addition, foraging in deep sites may also reduce the risk of starvation and compensate for the energy costs of the migration behavior. The observed fluctuation in lipid content could also be explained by fluctuation in the sex ratio and/or composition of reproductive individuals, because we did not discriminate individual sex and reproductive conditions in the analysis of seasonal change in lipid contents (Fig. 5A). The lipid content was significantly higher in post-spawning females than in other individuals, but the proportion of female was unchanged, or rather decreased, during this period (i.e., January–May Fig. 4). Thus, the observed peaks in lipid content are unlikely to be attributed to the increase in the number of females.

In conclusion, we revealed a novel aspect of the life history of P. paucidens with regard to its seasonal migration in Lake Biwa. Our findings opposed the hibernation hypothesis and were in support of the winter foraging hypothesis, in that P. paucidens migrated to feeding sites in winter probably to obtain resources for reproductive purposes. In this study, we did not examine the seasonal migration–predator avoidance hypothesis and further investigations are needed in this regard. The present study provides a good example for understanding the life history traits and ecology of the seasonal migration of animals.


ZAHVALA

This study was funded by the Pacific States Marine Fisheries Commission, Alaska EPSCoR National Science Foundation award #OIA-1208927 with matching funds from the state of Alaska, Groundfish Forum, and the Pollock Conservation Cooperative to Alaska Pacific University and the Research Center at the University of Alaska Fairbanks. We are grateful to Mike Booz, Ted Otis, Robert Begich, Jeff Perschbacher, Jim Hasbrouck, and other ADF&G staff for providing data and helpful advice. We thank Peter Westley for valuable discussions, Megumi Aisu and Jeanette Clark for assistance with data compilation, and two anonymous reviewers for insightful comments. The findings and conclusions in this article are those of the authors and do not necessarily represent the views of any government agencies.


Kardiovaskularni sustav

Anthony P. Farrell , David R. Jones , in Fish Physiology , 1992

F. Conus and Bulbus Arteriosus

A cyclindrical-, pear-, or onion-shaped chamber lying within the pericardium is interposed between the ventricle and ventral aorta in chondrichthyes and osteichthyes. In selachians this chamber is rhythmically contractile and referred to as the conus arteriosus, whereas in teleosts it is elastic and called the bulbus arteriosus. Structurally, the bulbus resembles the ventral aorta, and this, combined with the fact that more ancient fishes have both conal and bulbar regions, has given rise to the notion that phylogenetically the primitive conus has been telescoped into the ventricle by backward growth of the ventral aorta. However, this view is not subscribed to by all, and Priede (1976) , for instance, suggests that the teleost bulbus is of cardiac origin. Certainly, Senior's (1909) study of heart development in the shad ( Alosa sapidissima ) implies that the conus develops within the pericardium. Nevertheless, the nomenclature of the bulb in cyclostomes as a “conus”, when its structure is aortic and it resides outside the pericardium, reflects the view of the conus as phylogenetically more primitive.

Embryologically, the conus has four endocardial ridges, which are capable of occluding its lumen during contraction, although the ventral one is usually vestigial ( Goodrich, 1930 ). Pocket valves, with the concavity to the front, develop from the dorsal and lateroventral ridges in transverse rows or tiers. Up to six tiers can be present, although in “advanced” selachians, there are only two tiers of well-developed valves. In contrast, multiple tiers of valves occur in the conus of primitive teleosts (Acipenser i Amia). U Polypterus i Lepidoseus, the conus is elongated, and there are multiple rows and tiers of valves ( Goodrich, 1930 ). In most teleosts, a narrow muscular ring with two valves at the ventriculobulbar junction represents the only vestige of the conus. However, in the sticklebacks, Gasterosteus i Pungitius, there may be an exceptional arrangement in that valves have been described at both the ventriculobulbar and bulboaortic junctions ( Benjamin et al., 1983) . In most teleosts, the luminal wall of the bulbus is smooth or ridged although in trout and tuna (fish with high arterial blood pressures) there is a series of chordae-like structures (longitudinal elements), which run along the internal wall. Over most of their length, the obliquely running radial fibers connect the longitudinal elements to the bulbar wall ( Priede, 1976 ).

Deep sea fishes (Macrouridae) also have a unique bulbar anatomy. At the ventriculobulbar junction, there is a layer of gelatinous and collagenous tissue that forms an “inner tube” within the bulbus running toward the ventral aorta ( Fig. 4A Greer Walker et al., 1985) . This “inner tube” even contains hyaline cartilage in Chalinura profundicola. The “inner tube” becomes continuous with spaces between anastomosing trabeculae in the main cavity of the bulbus.

Fig. 4 . (A) Reconstruction of a longitudinal section through the bulbus arteriosus of Ventrifossa occidentalis, based on a study of serial transverse sections. Ventricle (v), bulbus arteriosus (ba), inner tube (it), bulboventricular valves (bv). (B) Electronmicrograph (×20,000) of the bulbar wall in a yellowfin tuna. C, collagen FE, fibrillar elastin EL, elastic lamina SM, smooth muscle. Jones, Wheaton, and Brill, 1991 .

From Greer Walker et al. (1985) , with permission. Copyright © 1985

In cyclostomes the “conus” has no cardiac muscle in its walls and is not rhythmically contractile. The hagfish conus is much thinner than that in the lamprey, which is probably a reflection of much lower blood pressures in hagfishes than in lampreys ( Wright, 1984 Davie et al., 1987) .

The selachian conus contains cardiac muscle, and teleost bulbus contains smooth muscle in the walls. Hence, the nomenclature of wall structure for the conus is cardiac (i.e., epi-, myo-, and endocardium), whereas the corresponding three layers of the bulbus are described using blood vessel terminology (i.e., adventitia, media, and intima). Priede (1976) has argued that blood vessel terminology is inappropriate since it implies arterial homology, which exists only in the sense that bulbus and heart are both embryologically derived from the subintestinal blood vessel.

The luminal surface (intimal or endocardial) consists of squamous, cuboid, or elongate (tall) cells, which do not appear to be aligned along the major axis of blood flow ( Benjamin et al., 1983 Langille et al., 1983 Leknes, 1981 , 1985 ). In the dogfish Scyliorhinus stellaris, there is a subendocardial layer of chromaffin cells associated with myelinated and unmyelinated nerve endings. It has been suggested that the chromaffin cells are part of a neurosecretory system that influences cardiac performance ( Saetersdal et al., 1975 Zummo and Farina, 1989 ). In teleosts, smooth muscle and collagen fibers may be associated with the subintimal layer ( Santer, 1985 ).

The outermost layer of both bulbus and conus is usually described as visceral pericardium. Collagen is concentrated in this layer along with blood vessels and ganglion cells. Sympathetic fibers appear to innervate smooth muscle of the medial layer of the bulbus ( Gannon and Burnstock, 1969 Watson and Cobb, 1979 ). As the nerves in the bulbar wall are generally associated with blood vessels, species lacking a well-developed coronary blood supply have few or no signs of neural innervation (i.e., plaice, Pleuronectes platessa).

The myocardial layer of the conus is made up of circularly arranged cardiac myocytes, some collagen fibers, and many capillaries. The medial layer looks very much like the compact myocardium of the heart ( Santer, 1985 Zummo and Farina, 1989 ). In contrast, the bulbar medial wall consists of smooth muscle cells and a fibrillar elastic reticular network (elastica). Smooth muscle cells may be arranged either in a spiral of flat sheets ( Watson and Cobb, 1979 ) or circumferentially around an inner layer of interdigitizing smooth muscle fasciles ( Licht and Harris, 1973 ). The latter arrangement is reminiscent of the division of the myocardium into compact and trabeculate muscular regions. In rainbow trout and salmon, three muscle layers are recognized: outer and inner, which run longitudinally to the main axis of the bulbus, sandwiching a layer of circumferentially orientated cells ( Serafini-Fracassini et al., 1978) .

Elastic fibrils (20–50 nm in diameter) are found in close association with smooth muscle cells ( Fig. 4B ). These fibrils form an isotropic, three-dimensional network and are not usually in sheets or lamellae ( Fig. 4B ). Occasionally fibrils anastomose to form a fibrillar core, although amorphous elastin of the type seen in higher vertebrates is conspicuously lacking in fish. Some form of microfibrillar (4–15 nm in diameter) network may be associated with all elastic elements ( Isokawa et al., 1988 , 1990 ) as the skeleton on which they are laid. However, cyclostomes are a unique case because the “conus” contains microfibrils ( Wright, 1984 ), that are not even made of elastin ( Sage and Gray, 1979 , 1980 ).


Pripadnosti

Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, 33 Leninskii pr, 119071, Moscow, Russia

Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences, 36 Nakhimovskii pr, 117997, Moscow, Russia

Department of Biological and Environmental Science, University of Jyväskylä, PL 35, 40351, Jyväskylä, Finland

Također možete tražiti ovog autora u PubMed Google Scholaru

Također možete tražiti ovog autora u PubMed Google Scholaru

Također možete tražiti ovog autora u PubMed Google Scholaru

Odgovarajući autor


Gledaj video: Ribe Jadrana I (Kolovoz 2022).