Informacija

5.1.3: Calvinov ciklus – biologija

5.1.3: Calvinov ciklus – biologija


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Nakon što se sunčeva energija pretvori i upakira u ATP i NADPH, stanica ima gorivo potrebno za izgradnju hrane u obliku molekula ugljikohidrata. Napravljene molekule ugljikohidrata imat će okosnicu od ugljikovih atoma. Odakle dolazi ugljik? Atomi ugljika koji se koriste za izgradnju molekula ugljikohidrata potječu od ugljičnog dioksida, plina koji životinje izdišu pri svakom dahu. Calvinov ciklus je izraz koji se koristi za reakcije fotosinteze koje koriste energiju pohranjenu reakcijama ovisnim o svjetlosti za stvaranje glukoze i drugih molekula ugljikohidrata.

Interworking Calvinovog ciklusa

U biljkama ugljični dioksid (CO2) ulazi u kloroplast kroz stomate i difundira u stromu kloroplasta – mjesto reakcija Calvinovog ciklusa gdje se sintetizira šećer. Reakcije su nazvane po znanstveniku koji ih je otkrio, a upućuju na činjenicu da reakcije funkcioniraju kao ciklus. Drugi ga nazivaju Calvin-Bensonov ciklus kako bi uključili ime drugog znanstvenika koji je sudjelovao u njegovom otkriću (slika (PageIndex{1})).

Reakcije Calvinovog ciklusa (slika (PageIndex{2})) mogu se organizirati u tri osnovne faze: fiksacija, redukcija i regeneracija. U stromi, pored CO2, dvije druge kemikalije prisutne su za pokretanje Calvinovog ciklusa: enzim skraćeno RuBisCO i molekula ribuloza bisfosfat (RuBP). RuBP ima pet atoma ugljika i fosfatnu skupinu na svakom kraju.

RuBisCO katalizira reakciju između CO2 i RuBP, koji tvori spoj sa šest ugljika koji se odmah pretvara u dva spoja s tri ugljika. Taj se proces naziva fiksacija ugljika, jer CO2 je "fiksiran" iz svog anorganskog oblika u organske molekule.

ATP i NADPH koriste svoju pohranjenu energiju za pretvorbu spoja s tri ugljika, 3-PGA, u drugi spoj s tri ugljika koji se zove G3P. Ova vrsta reakcije naziva se reakcija redukcije, jer uključuje dobivanje elektrona. Redukcija je dobitak elektrona atomom ili molekulom. Molekule ADP i NAD+, koji proizlazi iz reakcije redukcije, vraćaju se reakcijama ovisnim o svjetlosti kako bi se ponovno energizirali.

Jedna od molekula G3P napušta Calvinov ciklus kako bi doprinijela stvaranju molekule ugljikohidrata, koja je obično glukoza (C6H12O6). Budući da molekula ugljikohidrata ima šest atoma ugljika, potrebno je šest okreta Calvinovog ciklusa da se napravi jedna molekula ugljikohidrata (jedna za svaku fiksnu molekulu ugljičnog dioksida). Preostale G3P molekule regeneriraju RuBP, što omogućuje sustavu da se pripremi za korak fiksacije ugljika. ATP se također koristi u regeneraciji RuBP-a.

Ukratko, potrebno je šest okreta Calvinovog ciklusa da se fiksira šest ugljikovih atoma iz CO2. Ovih šest zavoja zahtijeva unos energije od 12 molekula ATP-a i 12 molekula NADPH u redukcijskom koraku i 6 molekula ATP-a u koraku regeneracije.

KONCEPT NA DJELU

Slijedi poveznica na animaciju Calvinovog ciklusa. Kliknite Fazu 1, Fazu 2, a zatim Fazu 3 da vidite kako se G3P i ATP regeneriraju u RuBP.

EVOLUCIJA NA DJELU: Fotosinteza

Zajednička evolucijska povijest svih fotosintetskih organizama je uočljiva, budući da se osnovni proces malo promijenio tijekom vremena. Čak i između divovskih tropskih listova u prašumi i sićušnih cijanobakterija, proces i komponente fotosinteze koje koriste vodu kao donor elektrona ostaju uglavnom isti. Fotosustavi funkcioniraju tako da apsorbiraju svjetlost i koriste lance za prijenos elektrona za pretvaranje energije. Reakcije Calvinovog ciklusa sastavljaju molekule ugljikohidrata s tom energijom.

Međutim, kao i kod svih biokemijskih puteva, različiti uvjeti dovode do različitih prilagodbi koje utječu na osnovni obrazac. Fotosinteza u biljkama sa suhom klimom (slika (PageIndex{3})) evoluirala je s prilagodbama koje čuvaju vodu. Na jakoj suhoj vrućini svaka kap vode i dragocjena energija mora se iskoristiti za preživljavanje. U takvim biljkama su se razvile dvije prilagodbe. U jednom obliku, učinkovitije korištenje CO2 omogućuje biljkama fotosintezu čak i kada CO2 manjka, kao kad su puči zatvoreni u vrućim danima. Druga prilagodba provodi preliminarne reakcije Calvinovog ciklusa noću, jer otvaranje puči u to vrijeme čuva vodu zbog nižih temperatura. Osim toga, ova prilagodba omogućila je biljkama da provode niske razine fotosinteze bez otvaranja puca uopće, što je ekstremni mehanizam za suočavanje s ekstremno sušnim razdobljima.

Fotosinteza u prokariota

Opisana su dva dijela fotosinteze - reakcije ovisne o svjetlosti i Calvinov ciklus - jer se odvijaju u kloroplastima. Međutim, prokarioti, kao što su cijanobakterije, nemaju organele vezane za membranu. Prokariotski fotosintetski autotrofni organizmi imaju nabore plazma membrane za vezanje klorofila i fotosintezu (slika (PageIndex{4})). Ovdje organizmi poput cijanobakterija mogu provoditi fotosintezu.

Energetski ciklus

Živa bića pristupaju energiji razgradnjom molekula ugljikohidrata. Međutim, ako biljke stvaraju molekule ugljikohidrata, zašto bi ih morale razgraditi? Ugljikohidrati su molekule za pohranu energije u svim živim bićima. Iako se energija može pohraniti u molekulama poput ATP-a, ugljikohidrati su mnogo stabilniji i učinkovitiji rezervoari za kemijsku energiju. Fotosintetski organizmi također provode reakcije disanja kako bi prikupili energiju koju su pohranili u ugljikohidratima, na primjer, biljke osim kloroplasta imaju mitohondrije.

Možda ste primijetili da je ukupna reakcija fotosinteze:

[ce{6CO2+6H2O→C6H12O6+6O26}]

je obrnuto od ukupne reakcije za stanično disanje:

[ce{6O2+C6H12O6→6CO2+6H2O6}]

Fotosinteza proizvodi kisik kao nusprodukt, a disanje proizvodi ugljični dioksid kao nusprodukt.

U prirodi ne postoji otpad. Svaki pojedini atom materije je konzerviran, reciklirajući se neograničeno. Tvari mijenjaju oblik ili prelaze iz jedne vrste molekule u drugu, ali nikada ne nestaju (slika (PageIndex{5})).

CO2 nije više oblik otpada koji nastaje disanjem nego što je kisik otpadni proizvod fotosinteze. Obje su nusproizvodi reakcija koje prelaze na druge reakcije. Fotosinteza apsorbira energiju za izgradnju ugljikohidrata u kloroplastima, a aerobno stanično disanje oslobađa energiju korištenjem kisika za razgradnju ugljikohidrata. Obje organele koriste lance za prijenos elektrona za generiranje energije potrebne za pokretanje drugih reakcija. Fotosinteza i stanično disanje funkcioniraju u biološkom ciklusu, omogućujući organizmima pristup životnoj energiji koja potječe milijunima milja daleko u zvijezdi.

Sažetak

Korištenjem energetskih nosača nastalih u prvoj fazi fotosinteze, reakcije Calvinovog ciklusa fiksiraju CO2 iz okoline za izgradnju molekula ugljikohidrata. Enzim, RuBisCO, katalizira reakciju fiksacije, spajanjem CO2 s RuBP-om. Rezultirajući spoj sa šest ugljika razgrađuje se na dva spoja s tri ugljika, a energija u ATP-u i NADPH-u se koristi za pretvaranje tih molekula u G3P. Jedna od molekula G3P s tri ugljika napušta ciklus kako bi postala dio molekule ugljikohidrata. Preostale G3P molekule ostaju u ciklusu kako bi se ponovno formirale u RuBP, koji je spreman reagirati s više CO2. Fotosinteza tvori uravnotežen energetski ciklus s procesom staničnog disanja. Biljke su sposobne i za fotosintezu i za stanično disanje, budući da sadrže i kloroplaste i mitohondrije.

Glosar

Calvinov ciklus
reakcije fotosinteze koje koriste energiju pohranjenu reakcijama ovisnim o svjetlosti za stvaranje glukoze i drugih molekula ugljikohidrata
fiksacija ugljika
proces pretvaranja anorganskog CO2 plina u organske spojeve

3 glavne faze Calvinovog ciklusa (sa dijagramom)

(c) Stvaranje šećera heksoze i regeneracija RuBP-a koji troši dodatni ATP, tako da se ciklus nastavlja (slika 11.18).

Detaljni koraci Calvinovog ciklusa (C3-ciklus) ili PCR-ciklus koji su također prikazani na slici 11.18A, su kako slijedi:

(a) Karboksilacija:

(i) CO2 prihvaća ribuloza 1,5-bisfosfat (RuBP) koji je već prisutan u stanicama i nastaje adicijski spoj 6-ugljika koji je nestabilan. Ubrzo se hidrolizira u 2 molekule 3-fosfoglicerinske kiseline (3PGA). Obje ove reakcije odvijaju se u prisutnosti ribuloza bisfosfat karboksilaze (Rubisco). 3-fosfoglicerinska kiselina je prvi stabilan proizvod tamne reakcije fotosinteze.

(b) Smanjenje:

(ii) 3-fosfoglicerinska kiselina reducira se u 3-fosfogliceraldehid asimilacijskom snagom (generiranom u svjetlosnoj reakciji) u prisutnosti trioza fosfat dehidrogenaze.

Ova reakcija se odvija u dva koraka:

(c) Stvaranje šećera heksoze i regeneracija RuBP:

(iii) Neke od molekula 3-fosfogliceraldehida izomeriziraju se u dihidroksiaeton fosfat, a obje se zatim ujedinjuju u prisutnosti enzima aldolaze da tvore fruk&šitoza 1,6-bisfofat.

(iv) Fruktoza 1,6-bisfosfat se u prisutnosti fosfataze pretvara u fruktozo-6-fosfat.

(v) Dio fruktoza-6-fosfata (šećer heksoze) izdvaja se iz Calvinovog ciklusa i pretvara se u glukozu, saharozu i škrob. Saharoza se sintetizira u citosolu, dok se škrob sintetizira u kloroplastu.

(vi) Neke od molekula 3-fosfogliceraldehida proizvedene u koraku (ii) umjesto stvaranja šećera heksoze, preusmjeravaju se na regeneraciju ribuloze 1,5-bisfosfata u sustavu na sljedeći način:

(vii) 3-fosfogliceraldehid reagira s fruktozo-6-fosfatom u prisutnosti en­zyme transketolaze da nastane eritroza-4-fosfat (4-C atoma šećera) i ksiluloza 5-fosfat (5-C atoma šećera).

(viii) Eritroza-4-fosfat se kombinira s dihidroksiaceoton fosfatom u prisutnosti enzima aldolaze da nastane sedoheptuloza 1,7-bisfosfat (šećer s atomima 7-C).

(ix) Sedoheptuloza 1,7-bisfosfat gubi jednu fosfatnu skupinu u prisutnosti fosfataze da nastane sedoheptuloza-7-fosfat.

(x) Sedoheptuloza-7 fosfat reagira s 3-fosfogliceraldehidom u prisutnosti transketolaze da nastane ksiluloza-5-fosfat i riboza-5-fosfat (oba šećera s 5-ugljikovim atomima).

(xi) Ksiluloza-5-fosfat se pretvara u drugi 5-C atoma šećera ribuloza-5-fosfat u prisutnosti enzima fosfoketopentoza epimeraze.

(xii) Riboza-5-fosfat se također pretvara u ribuloza-5-fosfat. Reakciju katalizira fosfopentoza izomeraza.

(xiii) Ribuloza-5-fosfat se konačno pretvara u ribuloza 1,5-bisfosfat u prisutnosti fosfopentoze kinaze i ATP-a, čime se završava Calvinov ciklus.

Strukturne formule različitih šećera s 4, 5 i 7-C atoma uključenih u Calvinov ciklus prikazane su na slici 11.19.

Budući da je prvi vidljivi produkt ovog ciklusa 3-fosfoglicerinska kiselina koja je 3-C spoj, Calvinov ciklus je također poznat kao C3-put. (Nedavne studije sa stanicama algi, listovima i izoliranim kloroplastima pokazale su da ‘mračne reakcije’ fotosinteze nisu potpuno neovisne o svjetlosti.

Nekoliko kritičnih enzima u ciklusu redukcije ugljika aktiviraju se svjetlom u mraku, ili su neaktivni ili pokazuju nisku aktivnost. Aktivnost enzima Rubisco brzo opada kada se svjetlo isključi i ponovno se polako povećava kada se svjetlo uključi. Poznato je da su najmanje četiri druga enzima PCR ciklusa stimulirana svjetlošću, a to su 3-PGAld dehidrogenaza (reakcija ii), fruktoza 1,6-bis fosfataza (reakcija iv), sedoheptuloza 1, 7-bisfosfataza i ribuloza 5-fosfat kinaza (reakcija xiii). Stoga se oznaka “tamna reakcija” na reakcije fotosintetske redukcije ugljika sada smatra neprikladnom).


Interworking Calvinovog ciklusa

U biljkama ugljični dioksid (CO2) ulazi u kloroplast kroz stomate i difundira u stromu kloroplasta – mjesto reakcija Calvinovog ciklusa gdje se sintetizira šećer. Reakcije su nazvane po znanstveniku koji ih je otkrio, a upućuju na činjenicu da reakcije funkcioniraju kao ciklus. Drugi ga zovu Calvin-Bensonov ciklus kako bi uključili ime drugog znanstvenika koji je uključen u njegovo otkriće (slika 5.14).

Slika 5.14 Reakcije ovisne o svjetlosti koriste energiju sunca za proizvodnju ATP-a i NADPH-a. Ove molekule koje nose energiju putuju u stromu gdje se odvijaju reakcije Calvinovog ciklusa.

Reakcije Calvinovog ciklusa (slika 5.15) mogu se organizirati u tri osnovne faze: fiksacija, redukcija i regeneracija. U stromi, pored CO2, dvije druge kemikalije prisutne su za pokretanje Calvinovog ciklusa: enzim skraćeno RuBisCO i molekula ribuloza bisfosfat (RuBP). RuBP ima pet atoma ugljika i fosfatnu skupinu na svakom kraju.

RuBisCO katalizira reakciju između CO2 i RuBP, koji tvori spoj sa šest ugljika koji se odmah pretvara u dva spoja s tri ugljika. Taj se proces naziva fiksacija ugljika, jer CO2 je "fiksiran" iz svog anorganskog oblika u organske molekule.

ATP i NADPH koriste svoju pohranjenu energiju za pretvorbu spoja s tri ugljika, 3-PGA, u drugi spoj s tri ugljika koji se zove G3P. Ova vrsta reakcije naziva se reakcija redukcije, jer uključuje dobivanje elektrona. Redukcija je dobitak elektrona od strane atoma ili molekule. Molekule ADP i NAD+, koje nastaju reakcijom redukcije, vraćaju se u reakcije ovisne o svjetlosti kako bi se ponovno aktivirale.

Jedna od molekula G3P napušta Calvinov ciklus kako bi doprinijela stvaranju molekule ugljikohidrata, koja je obično glukoza (C6H12O6). Budući da molekula ugljikohidrata ima šest atoma ugljika, potrebno je šest okreta Calvinovog ciklusa da se napravi jedna molekula ugljikohidrata (jedna za svaku fiksnu molekulu ugljičnog dioksida). Preostale G3P molekule regeneriraju RuBP, što omogućuje sustavu da se pripremi za korak fiksacije ugljika. ATP se također koristi u regeneraciji RuBP-a.

Slika 5.15 Calvinov ciklus ima tri stupnja. U stupnju 1, enzim RuBisCO ugrađuje ugljični dioksid u organsku molekulu. U stupnju 2, organska molekula se reducira. U fazi 3, RuBP, molekula koja započinje ciklus, regenerira se kako bi se ciklus mogao nastaviti.

Ukratko, potrebno je šest okreta Calvinovog ciklusa da se fiksira šest ugljikovih atoma iz CO2. Ovih šest okreta zahtijeva unos energije od 12 molekula ATP-a i 12 molekula NADPH u redukcijskom koraku i 6 molekula ATP-a u koraku regeneracije.


Zajednička evolucijska povijest svih fotosintetskih organizama je uočljiva, budući da se osnovni proces malo promijenio tijekom vremena. Čak i između divovskih tropskih listova u prašumi i sićušnih cijanobakterija, proces i komponente fotosinteze koje koriste vodu kao donor elektrona ostaju uglavnom isti. Fotosustavi funkcioniraju tako da apsorbiraju svjetlost i koriste lance za prijenos elektrona za pretvaranje energije. Reakcije Calvinovog ciklusa sastavljaju molekule ugljikohidrata s tom energijom.

Međutim, kao i kod svih biokemijskih puteva, različiti uvjeti dovode do različitih prilagodbi koje utječu na osnovni obrazac. Fotosinteza u biljkama sa suhom klimom (slika 5.16) evoluirala je s prilagodbama koje čuvaju vodu. Na jakoj suhoj vrućini svaka kap vode i dragocjena energija mora se iskoristiti za preživljavanje. U takvim biljkama su se razvile dvije prilagodbe. U jednom obliku, učinkovitije korištenje CO2 omogućuje biljkama fotosintezu čak i kada CO2 manjka, kao kad su puči zatvoreni u vrućim danima. Druga prilagodba provodi preliminarne reakcije Calvinovog ciklusa noću, jer otvaranje puči u to vrijeme čuva vodu zbog nižih temperatura. Osim toga, ova prilagodba omogućila je biljkama da provode niske razine fotosinteze bez otvaranja puca, što je ekstremni mehanizam za suočavanje s ekstremno sušnim razdobljima.

Slika 5.16 Život u teškim uvjetima pustinje naveo je biljke poput ovog kaktusa da razviju varijacije u reakcijama izvan Calvinovog ciklusa. Ove varijacije povećavaju učinkovitost i pomažu u očuvanju vode i energije. (zasluge: Piotr Wojtkowski)


Povezani biološki pojmovi

  • Kloroplast – Organela u biljnim stanicama gdje se energija sunčeve svjetlosti pretvara u ATP i šećer.
  • Energetska piramida – Dijagram koji ilustrira protok energije kroz ekosustav.
  • Fotosinteza – Proces kojim živa bića hvataju energiju sunčeve svjetlosti i koriste je za proizvodnju goriva i organskih materijala za izgradnju svojih stanica.

1. Zašto je Calvinov ciklus važan za većinu ekosustava?
A. Pretvara ugljični dioksid iz zraka u ugljik koji živa bića mogu koristiti za proizvodnju šećera, proteina, nukleotida i lipida.
B. Pohranjuje energiju iz sunčeve svjetlosti u oblik šećera koji se dugotrajno skladišti, koji biljke mogu koristiti ili jesti životinje kao temelj za lanac ishrane.
C. Uklanja ugljični dioksid, koji je staklenički plin, iz zraka.
D. Sve od navedenog.

2. Zašto se druga faza Calvinovog ciklusa naziva “redukcija”?
A. Budući da smanjuje broj ugljikovih atoma u 3-fosfoglicerinskoj kiselini.
B. Zato što smanjuje količinu energije u cjelokupnom sustavu.
C. Jer NADPH daje elektrone 3-fosfoglicerinskoj kiselini, što je kemijski proces koji se naziva "redukcija".
D. Ništa od navedenog.

3. Koji je izvor ATP-a i NADPH-a koji se koriste u Calvinovom ciklusu?
A. Aerobno disanje koje se odvija u mitohondrijima.
B. Energija dobivena iz sunčeve svjetlosti u kloroplastima.
C. Energija dobivena iz hlapljivih kemikalija, kao što su željezo, vodik ili amonijak.
D. Ništa od navedenog.


1 odgovor 1

Lijepo pitanje! Kako bismo vidjeli kakve probleme može uzrokovati taj dodatni kisik, prijeđimo na srž reakcije, tj. Calvin-Bensonov ciklus korak po korak. Za početak, pogledajte detaljan ciklus Calvin-Benson (sljedeća slika preuzeta odavde):

Kao što postaje sasvim jasno iz ove slike, stvarna upotreba gliceraldehid-3-fosfata je u fazi stvaranja fruktoze-1,6-bisfosfata. Ipak, ne znamo zašto u ovom koraku umjesto toga ne možemo koristiti 3-fosfoglicerat. Za to, idemo korak dalje i vidimo kako dotični enzim, fruktoza-1,6-bisfosfat aldolaza/fosfataza (aka aldolaza), djeluje.

Budući da se cijeli članak nalazi iza paywall-a, ukratko ćemo ga pogledati. Pogledajte ovu sliku 1:

Obratite pažnju na korake u koje ulazi G3P tj. korake između b i c. Čak i bez ulaska u detalje mehanizma, dobivamo dva čimbenika koji mogu spriječiti korištenje 3PGA u ovoj reakciji:

Stericka smetnja: zamijenite terminal -H s -OH G3P na prvoj slici u vašem umu. Jasno možete vidjeti da bi to izazvalo određene sterične smetnje i spriječilo stvaranje kovalentne veze između DHAP i G3P.

Tvorba Geminalnog Diola: ponovno zamijenite terminal -H s -OH, ali ovaj put na drugoj slici, u vašem umu. Dobivate geminalni diol u rezultirajućoj molekuli, koja je poznata po svojoj reaktivnosti i nestabilnosti. Dakle, dodavanjem 3-PGA umjesto G3P ​​u reakciju, mogli bismo završiti s nestabilnim molekulama koje se same cijepaju. Nadam se da je ovo ono što ste tražili.


5.1.3: Calvinov ciklus – biologija

Sažetak članka:

Calvinov ciklus je ono što se naziva tamnim reakcijama u fotosintezi. Podijeljen je u tri faze. Prva faza je karboksilacija, gdje CO2 reagira s 3 molekule rubiska u karboksilat ribuloza-1,5-bisfosfat da bi se dobilo 6 molekula 3-fosfoglicerata. Druga faza je redukcija 3-fosfogliceraldehida kako bi se dobio gliceraldehid-3-fosfat. Faza redukcije je zapravo podijeljena u dva koraka gdje prvo, ATP fosforilira 3-fosfoglicerat kako bi se dobio 1,3-bisfosfoglicerat koji se zatim reducira na 6 molekula gliceraldehid-3-fosfata koristeći energiju iz NADPH. Jedna molekula gliceraldehid-3-fosfata pretvara se u trioze fosfate koji se zauzvrat pretvaraju u ugljikohidrate saharozu i škrob Posljednja faza je faza regeneracije, gdje se akceptor CO2 ribuloza-1,5-bisfosfat regenerira iz ostalih 5 molekula gliceraldehid-3-fosfata. Te reakcije kataliziraju enzimi koji će biti razmotreni u ovom članku i kako njihova regulacija Calvinovog ciklusa utječe na fotosintezu

Faza 1: Karboksilacija

U kemijskoj reakciji koju katalizira ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza-oksigenaza (rubisco), 3 molekule CO2 vežu se na 3 molekule ribuloza-1,5-bisfosfata (RuBP) u prisutnosti tri molekule vode dajući 6 molekule 3-fosfogliceraldehida i 6H+.
Ovaj početni korak je vrlo važan jer uključuje CO2 i stoga su se u početku mnoge studije usredotočile na ovu reakciju kako bi pokušali poboljšati fotosintezu. To je u početku učinjeno pokušavajući smanjiti ili deaktivirati aktivnost oksigenaze rubisco-a, budući da se CO2 i O2 natječu za isto mjesto za vezanje, i stoga, ako se time manipulira tako da se samo CO2 može vezati, tada će biti više CO2 za reducirati na ugljikohidrate. Ali ove manipulacije još nisu uspjele.

Sada je napravljeno više studija usmjerenih na manipuliranje razinama rubiska. Studije su pokazale da rubisco sam regulira fotosintezu regulirajući ga razinama CO2, intenzitetom svjetlosti i razinama dušika. U studiji Rainesa (2003) koja je koristila rubisco antisense biljke sa smanjenim rubiskom, uočeno je da smanjenje razine rubisco u biljkama pod istim uvjetima pod kojima je biljka uzgajana nema značajan učinak na fotosintezu. Međutim, kada je duhanska antisens biljka uzgojena u ambijentalnom CO2 i umjerenom svjetlu bila izložena zasićenom svjetlu i/ili zasićenom CO2, uočeno je povećanje rubisco kontrole nad fotosintezom. To je dovelo do zaključka da je rubisco reguliran dostupnošću CO2 i svjetlom intenzitet i time zauzvrat regulira fotosintezu.

a) 6 3-fosfogliceraldehid + 6ATP što rezultira 6 1,3-bisfosfoglicerat +6ADP
Katalizira 3-fosfoglicerat kinaza

b) 6 1,3-bisfosfoglicerat +6NADPH +H+ koji proizvodi 6 gliceraldehid-3-fosfat + 6NADP+ + 6Pi kataliziran GAPDH.

Raines (2003) je izvijestio da nije uočen nikakav učinak na fotosintezu kada su antisense biljke duhana sa smanjenim GAPDH uzgajane u visokim stakleničkim uvjetima, ali je opažen neki učinak kada je aktivnost GADPH smanjena na 35% ispod biljke divljeg tipa.

Od 6 molekula gliceraldehid-3-fosfata proizvedenih u fazi redukcije, njih 5 ide u fazu regeneracije kako bi regeneriralo 3 molekule RuBP koji veže CO2, a 1 molekula ide na sintezu ugljikohidrata (šećeri i drugi spojevi)

To se događa u puno reakcijskih koraka i svaki i enzim koji ga katalizira navedeni su u nastavku, a ako su provedene studije kako bi se vidjelo kako određeni enzim regulira fotosintezu, onda se raspravlja o tim studijama i njihovim nalazima.

a) 2 gliceraldehid-3-fosfat koji proizvodi 2 dihidroksiaceton-3-fosfat, kataliziran trioza fosfat izomerazom

b) Gliceraldehid-3-fosfat + dihidroksiaceton-3-fosfat koji proizvodi fruktozu-1,6-bisfosfat, kataliziran aldolazom

Uočeno je da razine aldolaze u biljkama imaju značajnu kontrolu nad fotosintezom, gledajući na raspodjelu ugljika (Raines, 2003.). Studije su pokazale da smanjene razine aldolaze (u aldolaznim antisense biljkama) rezultiraju smanjenim razinama nakupljanja ugljika gledajući na razine škroba, ali se pokazalo da ima učinak na razinu saharoze samo kada je njezina aktivnost smanjena na 30% divljeg tipa. razinama. Ova studija je po prvi put pokazala da, neregulirani enzim koji katalizira slobodno reverzibilnu reakciju, može imati značajan učinak ili kontrolu na fotosintetski tok ugljika.

c) Fruktoza-1,6-bisfosfat + H2O koji proizvodi fruktozu-6-fosfat +Pi, kataliziran fruktozo-1,6-bisfosfat fosfatazom (FBPaza)

FBPaza je ključni regulirani enzim i neke studije su napravljene kako bi se vidjelo ima li ikakvog učinka na fotosintezu (Raines, 2003.). Što se tiče GAPDH, uočeno je da FBPaza nema značajan učinak na fotosintezu u antisense biljkama krumpira, ali je neki učinak uočen samo kada je aktivnost FBPaze smanjena na manje od 34% od divljeg tipa.

d) Fruktoza-6-fosfat + gliceraldehid-3-fosfat koji proizvodi eritroza-4-fosfat + ksiluloza-5-fosfat, kataliziran transketolazom

Na podjelu ugljika između saharoze i škroba utječe smanjenje transketolaze. Studije su pokazale da kako se intenzitet svjetlosti povećava, tako raste i učinak transketolaze na raspodjelu ugljika u antisense biljkama duhana. Stvarni uočeni rezultati bili su da se razina saharoze smanjuje kako se aktivnost transketolaze smanjuje. Što se tiče nakupljanja škroba, učinci su uočeni samo kada je aktivnost smanjena na ispod 60% od divljeg tipa (Raines 2003). Većina studija provedenih korištenjem antisense biljaka u Calvinovom ciklusu, pokazala je trend podjele ugljika prema biosintezi škroba, ali ovi rezultati pokazuju podjelu ugljika u korist saharoze.

e) eritroza-4-fosfat + dihidroksiaceton-3-fosfat koji proizvodi sedoheptulozu-1,7-bisfosfat, kataliziran aldolazom

f) Sedoheptuloza-1,7-bisfosfat + H2O koji proizvodi seduheptuloza-7-fosfat + Pi, kataliziran sedoheptuloza-1,7-bisfosfat fosfatazom (SBPaza).

SBPaza je također ključni, regulirani enzim i proučavan je njegov učinak na fotosintezu. Studije su pokazale da mala smanjenja aktivnosti SBPaze dovode do smanjene fotosintetske fiksacije ugljika u antisense biljkama duhana SBPaze (Raines, 2003.). To su pokazala opažanja da kako se aktivnost SBPaze smanjuje, tako se smanjuje i razina škroba i da se škrob jedva može otkriti u biljke s manje od 20% aktivnosti divljeg tipa SBPaze.

g) Sedoheptuloza-7-fosfat + gliceraldehid-3-fosfat koji proizvodi ribozu-5-fosfat + ksiluloza-5-fosfat, kataliziran transketolazom

h) 2 ksiluloza-5-fosfat koji proizvodi 2 ribuloza-5-fosfat, kataliziran ribozo-5-fosfat epimorazom

i) Riboza-5-fosfat koji proizvodi ribulozu-5-fosfat, kataliziran riboza-5-fosfat izomerazom

Zatim posljednja reakcija koju katalizira ribuloza-5-fosfat kinaza koja se također naziva fosforibulokinaza PRKaza) je:

j) 3 ribuloza-5-fosfat + 3ATP koji proizvodi 3 ribuloza-1,5-fosfat +3ADP +3H+

PRKaza je također ključni, regulirani enzim i, poput FBPaze i GAPDH, nije primijećeno da ima značajan učinak na fotosintezu (Raines 2003). Uočeno je da se aktivnost PRKaze mora smanjiti na manje od 20% od divljeg. vrste biljaka, u PRKase antisense biljkama duhana, prije nego što se može primijetiti smanjenje fotosinteze, kada su biljke uzgajane pri slabom osvjetljenju ili u uvjetima nedostatka dušika.

Tako je neto jednadžba Calvinovog ciklusa iz sve tri faze

3CO2 +5H2O +6NADPH +9ATP proizvodi gliceraldehid-3-fosfat + 6NADP+ + 3H+ + 9ADP +8Pi

Molekula gliceraldehid-3-fosfata koja ide u proizvodnju ugljikohidrata pretvara se nizom reakcija koje također kataliziraju različiti enzimi.

Neki od gore spomenutih enzima za koje se činilo da nemaju nikakav regulacijski učinak na fotosintezu u Calvinovom ciklusu, mogu imati regulatorni učinak na druge putove fotosinteze, regulirajući je tako na neki način. Ugljik iz Calvinovog ciklusa dijeli se unutar stanice ili na sintezu saharoze, koja je glavna transportna molekula šećera u biljkama, ili na biosintezu škroba koja je glavni oblik skladištenja ugljikohidrata u biljkama. Stoga ova dva puta biosinteze mogu imati regulatorni učinak u fotosintezi i stoga ih se također može promatrati kako bi se vidio njihov učinak. Genetskom manipulacijom ovih putova brzinu fotosinteze mogu regulirati bioinženjeri kao u slučaju šećerne trske ili krumpira gdje su potrebne visoke stope fotosinteze za akumulaciju saharoze i škroba.

O autoru / Dodatne informacije:

Važno odricanje od odgovornosti: Svi članci na ovoj web stranici služe samo za opće informacije i nisu stručni ili stručni savjeti. Ne snosimo nikakvu odgovornost za točnost ili vjerodostojnost informacija predstavljenih u ovom članku, niti za bilo kakav gubitak ili ozljedu koja je posljedica toga. Ne podržavamo ove članke, niti smo povezani s autorima ovih članaka niti smo odgovorni za njihov sadržaj. Molimo pogledajte naš odjeljak s odricanjem od odgovornosti za potpune uvjete.


Bonus informacije o biljkama i njihovim unutarnjim tvornicama hrane

Otpadne proizvode obično smatramo lošim ili barem nejestivim. Međutim, trebamo postrojenja za proizvodnju otpadnih materijala da bismo preživjeli. Bitan otpad ili nusproizvod koji biljke proizvode je kisik. Dok biljke koriste vodu i ugljični dioksid za proizvodnju šećera, one ispuštaju kisik u zrak oko sebe kao otpadni proizvod.

Ukusno voće i povrće u kojem svi uživamo dobivaju većinu svog okusa iz ugljičnih šećera koje biljke pohranjuju za energiju. Od hrskave stabljike celera do sočnog mesa breskve, sve su se biljke razvile koristeći samo ugljični dioksid, vodu, sunčevu svjetlost i nekoliko minerala izvučenih iz tla. Mislim da možemo pretpostaviti da su ove ukusne poslastice mali darovi iz biljnog carstva.

Sićušne organele zvane kloroplasti na površini lišća biljke mogu se pomicati. Ok, ne mogu se kretati pojedinačno, ali u mnogim biljkama mogu okrenuti list, tako da je bolje izložena sunčevoj svjetlosti. Ove solarne ćelije na biljnoj bazi pomažu uhvatiti sunčevu svjetlost, tako da ima smisla usmjeriti se prema suncu. Neke biljke ga podižu na drugu razinu i savijaju stabljiku ili grane kako bi došle do sunčeve svjetlosti.


Calvinov ciklus

Napravio sam ovu aktivnost za svoje studente AP biologije na dan kada sam morao biti izvan učionice. Aktivnost koristi TED-ED video o Calvinovom ciklusu koji objašnjava kako ciklus funkcionira za stvaranje glukoze i regeneraciju RuBP-a. TED video govori o pojedinostima o tome kako se RuBP koristio u procesu stvaranja glukoze iz molekula ugljika. Ovaj proces je drugi dio fotosinteza, reakcija neovisna o svjetlosti. U reakciji ovisnoj o svjetlosti, voda se dijeli i energetske molekule, ATP i NADPH, miješaju se u Calvinov ciklus. Ishod ciklusa je molekula glukoze. Također, kisik, iako se oslobađa tijekom reakcije ovisne o svjetlosti.

Video je brz i kompliciran, pa sam predložio da se video uspori kako bi učenici mogli napisati odgovore i razumjeti što se događa. Youtube ima dostupnu značajku za usporavanje (ili ubrzavanje) videozapisa i dodavanje titlova. Moji učenici koji su dobro prošli na testu fotosinteze rekli su da su video pogledali nekoliko puta.

Materijal također uključuje grafikon koji sadrži tri faze Calvinovog ciklusa: fiksaciju ugljika, redukciju, a zatim regeneraciju RuBP-a. Tablica zahtijeva od učenika da sažmu događaje svake faze. Grafika uključuje izlaze kao što su ATP, NADH, G3P i druge molekule

Na kraju, učenici označavaju dijagram koji prikazuje faze Calvinovog ciklusa.

HS-LS2-5 Razviti model koji će ilustrirati ulogu fotosinteze i staničnog disanja u kruženju ugljika između biosfere, atmosfere, hidrosfere i geosfere


Interworking Calvinovog ciklusa

U biljkama ugljični dioksid (CO2) ulazi u kloroplast kroz stomatu i difundira u stromu kloroplasta – mjesto reakcija Calvinovog ciklusa gdje se sintetizira šećer. Reakcije su nazvane po znanstveniku koji ih je otkrio, a upućuju na činjenicu da reakcije funkcioniraju kao ciklus (Slika 1).

Slika 1 Reakcije ovisne o svjetlosti koriste energiju sunca za proizvodnju ATP-a i NADPH-a. Ove molekule koje nose energiju putuju u stromu gdje se odvijaju reakcije Calvinovog ciklusa.

RuBisCO je enzim koji katalizira reakciju između CO2 i RuBP, koji tvori spoj sa šest ugljika koji se odmah pretvara u dva spoja s tri ugljika. Ovaj proces se zove fiksacija ugljika, jer CO2 je "fiksiran" iz svog anorganskog oblika u organske molekule.

ATP i NADPH, koji su nastali tijekom reakcija ovisnih o svjetlosti, koriste svoju pohranjenu energiju za pretvaranje ugljičnog dioksida u spoj s tri ugljika nazvan G3P. Molekule ADP i NAD+, koje su niskoenergetske molekule, vraćaju se u reakcije ovisne o svjetlosti kako bi se ponovno aktivirale.

Jedna od molekula G3P napušta Calvinov ciklus kako bi doprinijela stvaranju molekule ugljikohidrata, koja je obično glukoza (C6H12O6). Budući da molekula ugljikohidrata ima šest atoma ugljika, potrebno je šest okreta Calvinovog ciklusa da se napravi jedna molekula ugljikohidrata (po jedna za svaku fiksnu molekulu ugljičnog dioksida). Preostale G3P molekule regeneriraju RuBP, što omogućuje sustavu da se pripremi za korak fiksacije ugljika. ATP se također koristi u regeneraciji RuBP-a.

Slika 2 Calvinov ciklus ima tri stupnja. U fazi 1, enzim RuBisCO ugrađuje ugljični dioksid u organsku molekulu. U stupnju 2, organska molekula je reducirana. U fazi 3, RuBP, molekula koja započinje ciklus, regenerira se kako bi se ciklus mogao nastaviti.

Ukratko, potrebno je šest okreta Calvinovog ciklusa da se fiksira šest ugljikovih atoma iz CO2. These six turns require energy input from 12 ATP molecules and 12 NADPH molecules in the reduction step and 6 ATP molecules in the regeneration step.


Gledaj video: Tamna faza fotosinteze - Biologija III (Svibanj 2022).